干熱河谷主要植被恢復(fù)樹種蒸騰耗水特性及適應(yīng)機制評價.pdf

1、本文以地處長江上游的金沙江干熱河谷植被恢復(fù)樹種為研究對象，從生理生態(tài)學(xué)的角度，采用盆栽試驗與試驗林測試相結(jié)合的方法，針對干熱河谷旱季長且植被生境存在由干旱轉(zhuǎn)向干熱再轉(zhuǎn)向濕潤的特殊變化，系統(tǒng)深入地探討了干熱河谷主要植被恢復(fù)樹種在不同環(huán)境條件下的蒸騰耗水特性以及光合、水分生理生態(tài)特性，進而對樹種的生理生態(tài)適應(yīng)機制進行了系統(tǒng)分析，并對不同試驗樹種的實際生長狀況展開了較為全面的調(diào)查，構(gòu)建了基于生理生態(tài)指標及生長量的綜合評價指數(shù)，科學(xué)評價了干熱河

2、谷植被恢復(fù)樹種的適應(yīng)性問題，旨在為該區(qū)生態(tài)造林提供科學(xué)理論與實踐依據(jù)。主要結(jié)論體現(xiàn)在如下幾個方面：
　　（1）主要植被恢復(fù)樹種蒸騰耗水特性
　　本研究采用盆栽稱重法首次系統(tǒng)比較分析了金沙江干熱河谷區(qū)29種主要植被恢復(fù)樹種的苗木蒸騰耗水特性。發(fā)現(xiàn)在土壤水分條件良好時，不同種類苗木典型晴天里的蒸騰耗水量及耗水速率的日變化表現(xiàn)為典型的單峰狀分布，而隨著干旱脅迫加深，苗木蒸騰耗水量及耗水速率的日變化峰值有所提前，且對絕大多數(shù)參試樹種

3、而言，干熱脅迫降低了蒸騰量的日變化幅度，單峰態(tài)類型有向雙峰態(tài)類型過渡的趨勢。苗木白天蒸騰耗水量隨土壤含水量及水勢的下降而降低，但不同種類苗木下降的速率及幅度不一樣；隨著土壤干旱脅迫的加深，苗木蒸騰耗水速率逐漸降低，且在干旱脅迫初期下降速率較大，而在干旱脅迫后期下降速率呈遞減趨勢。
　　供試樹種全天的蒸騰耗水量按大小可分為4類：黑荊、蘭桉>大葉相思、新銀合歡、干香柏、黃花槐>杞木、赤桉、墨西哥柏、尾葉桉、聚果榕、木麻黃、車桑子、金合

4、歡、圓柏、大葉女貞、余甘子、夾竹桃、滇刺棗>馬占相思、山毛豆、久樹、山合歡、攀枝花、云南松。依據(jù)苗木白天蒸騰耗水速率與土壤水勢的數(shù)量關(guān)系，應(yīng)用系統(tǒng)聚類法將29種供試苗木分為高、亞高、亞低及低蒸騰耗水速率等4類：①高蒸騰耗水速率中度干旱敏感型樹種：木麻黃、滇刺棗、聚果榕及黃花槐；②亞高蒸騰耗水速率弱度干旱敏感型樹種有攀枝花、山毛豆、車桑子、金合歡、山合歡、印楝及木豆；③亞低蒸騰耗水速率樹種，包括中度干旱敏感型樹種和弱度干旱敏感型樹種，其中

5、中度干旱敏感型樹種有云南松、酸角、馬占相思、干香柏和余甘子，弱度干旱敏感型樹種有赤桉和久樹；④低蒸騰耗水速率樹種，包括強度干旱敏感型樹種、中度干旱敏感型樹種及弱度干旱敏感型樹種，其中強度干旱敏感型樹種有夾竹桃、蘭桉、黑荊、尾葉桉和杞木，中度干旱敏感型樹種有新銀合歡、墨西哥柏、大葉女貞、大葉相思和圓柏，弱度干旱敏感型樹種有小桐子。
　　供試苗木的蒸騰耗水量與耗水速率的“午睡”現(xiàn)象受土壤水分狀況控制，當(dāng)土壤水分脅迫發(fā)生時，“午睡”現(xiàn)象

6、適時出現(xiàn)，與大氣干旱脅迫與否無關(guān)。
　　無論干熱或濕潤季節(jié)，印楝樹干液流密度晝夜變化的規(guī)律性較強,呈明顯的單、寬峰曲線，在由干熱季節(jié)轉(zhuǎn)向濕潤季節(jié)時，印楝樹干液流密度降低，5年生印楝在5、7及10月的典型晴天里樹干液流密度日變化最大值分別達到27.21、21.61和19.35 cm3· cm-2· h-1，平均值分別為12.11、7.48及6.90cm3· cm-2· h-1。干熱季節(jié)里植株蒸騰耗水具有相當(dāng)?shù)谋粍有?，而在濕潤季?jié)植株

7、蒸騰耗水則表現(xiàn)出主動性和平衡性。
　?。?）主要植被恢復(fù)樹種的適應(yīng)機制
　　通過探討供試樹種在干季、干熱季節(jié)以及濕潤季節(jié)的光合作用規(guī)律，本文探討了不同海拔區(qū)域、不同坡位、不同混交方式、不同水分條件對供試樹種葉片光合作用發(fā)生的影響。主要植被恢復(fù)樹種葉水勢在不同季節(jié)的日變化曲線均具有一個明顯的峰值，絕大多數(shù)呈單峰凹狀分布；在干旱脅迫轉(zhuǎn)向干熱脅迫階段，大多數(shù)供試樹種凈光合速率的日變化峰值有所提前，光合“午睡”減弱或轉(zhuǎn)向不明顯，在干

8、熱脅迫解除、濕潤環(huán)境來臨階段，多數(shù)供試樹種又呈現(xiàn)出比較典型的單峰或雙峰曲線；供試樹種的蒸騰速率日變化進程與凈光合速率十分吻合；大部分樹種在3月干季的水分利用效率 WUE日進程都表現(xiàn)為一條雙峰或多峰曲線，干熱脅迫的加深明顯促進了 WUE日變化峰值的提前出現(xiàn)，亦使 WUE更早地受到抑制而下降，這一規(guī)律與凈光合速率的響應(yīng)特征一致；與樹種、季節(jié)無關(guān)，光化學(xué)效率 Fv/Fm的日動態(tài)總是表現(xiàn)為先下降后上升的變化特征，PSⅡ有效光化學(xué)效率Fmv/Fm

9、s對環(huán)境條件改變的響應(yīng)較Fv/Fm更為靈敏，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ與Fmv/Fms恰好相反，一般表現(xiàn)為先上升后下降的凸狀分布特征，表明啟動熱耗散機制是干熱河谷植被恢復(fù)樹種光合機構(gòu)自我保護的一種常見策略。
　　元謀縣供試樹種葉水勢在干熱的5月份水勢最低，干熱脅迫的加深加劇了樹種間水勢的進一步分化，而雨季后干熱脅迫的解除能降低分化的程度；干熱脅迫降低了大多數(shù)供試樹種的凈光合速率及氣孔導(dǎo)度；供試樹種蒸騰速率、水分利用效率隨季節(jié)變化具有不

10、同程度的改變，樹種在不同季節(jié)里的控制失水能力存在很大差別。樹種蒸騰速率的季節(jié)性變化方向與氣孔導(dǎo)度的變化方向存在不一致的現(xiàn)象，樹種蒸騰速率的季節(jié)性增減可能表現(xiàn)為氣孔因素為主與非氣孔因素為主兩種控制形式的作用結(jié)果。與旱季相比，供試樹種固定熒光Fo在濕潤季節(jié)時的日變化幅度較小，這說明濕潤季節(jié)有利于光合機構(gòu)處于一個良好的反應(yīng)狀態(tài)，從而提高光合生產(chǎn)力，這與供試樹種在濕季表現(xiàn)出更高的凈光合速率的現(xiàn)象一致；濕潤環(huán)境有利于減輕干熱河谷區(qū)植被恢復(fù)樹種由強

11、光所導(dǎo)致的“光抑制”。
　　干熱脅迫的持續(xù)與加深增強了元謀與鶴慶這2個不同海拔區(qū)域的相同試驗樹種凈光合速率及蒸騰速率間的差異；隨著干熱脅迫的加深，不同樹種受海拔區(qū)域高低的影響程度具有較大的變化。相對高的坡位，低的坡位有利于各樹種葉水勢、凈光合速率及蒸騰速率維持在一個相對高的水平，但這種低坡位的光合增益效應(yīng)因樹種而異；坡位的光合增益效應(yīng)在干熱季節(jié)表現(xiàn)更為明顯。與新銀合歡混交時，印楝具有最高的凈光合速率，而與大葉相思混交時葉水勢最高。

12、在干熱河谷區(qū)適度的遮陰有利于印楝光合能力及光合效率的提高，而過度的被壓則不利于或會限制印楝正常的生理活動。灌溉有利于緩解或解除5月極度干熱所形成的水分脅迫，能顯著減輕或解除供試樹種在干熱季節(jié)的光合抑制。干季降水增大了多數(shù)供試樹種在干季的凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率，但亦因樹種的不同而具有很大差異，干季降水對植被恢復(fù)樹種的選擇及生理活動具有重要意義。
　　在干旱脅迫轉(zhuǎn)向干熱脅迫階段，大多數(shù)供試樹種光合限制增早、增強；在干熱脅迫

13、解除、濕潤環(huán)境來臨階段，凈光合速率受限程度減輕或消失。12個供試樹種在干季里的光合作用在一天當(dāng)中均存在氣孔限制與非氣孔限制兩種主導(dǎo)因素。干熱脅迫的加深導(dǎo)致了氣孔限制的更早發(fā)生，亦導(dǎo)致了非氣孔限制的更多發(fā)生?？偟貋砜?，在干熱脅迫加深和干熱脅迫解除兩個先后發(fā)生的季節(jié)性階段里，供試樹種經(jīng)歷了光合作用氣孔限制減少和氣孔限制增多兩種過程。葉肉細胞光合活性的增強可能是樹種上午凈光合速率上升的主要因素。高溫顯然是引起了以非氣孔限制為主導(dǎo)因素的光合限制