蝴蝶覓食過(guò)程中的嗅覺(jué)和視覺(jué)行為反應(yīng)研究.pdf

1、蝴蝶色彩斑斕具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，蝴蝶幫助植物授粉，還有重要的生態(tài)價(jià)值。本文研究了訪花蝴蝶和食腐蝴蝶覓食過(guò)程中對(duì)花色、花形和氣味等視覺(jué)和嗅覺(jué)信號(hào)的利用權(quán)重，分析了其生理原因，有助于認(rèn)識(shí)訪花蝴蝶與顯花植物間的生態(tài)關(guān)系以及食腐蝴蝶取食習(xí)性與環(huán)境的進(jìn)化適應(yīng)關(guān)系。主要研究結(jié)果如下:
　　 (1)訪花蝴蝶覓食過(guò)程中對(duì)蜜源植物的視覺(jué)和嗅覺(jué)行為反應(yīng)
　　 通過(guò)對(duì)七種訪花蝴蝶在覓食過(guò)程中對(duì)花冠顏色及大小的行為反應(yīng)觀察，從紅、橙、

2、黃、紫和白色五種顏色花單獨(dú)的吸引作用及以其與蜂蜜水結(jié)合模式下的引誘作用實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)嗅覺(jué)和視覺(jué)信號(hào)對(duì)不同蝶種的行為影響顯著不同。本實(shí)驗(yàn)涉及的七種蝴蝶，除虎斑蝶外，對(duì)顏色都有一定的趨性。白帶鋸?fù)惖徒鸢叩砸曈X(jué)為主定位尋找食物;紅鋸?fù)惖?、青斑蝶和大帛斑蝶覓食時(shí)以嗅覺(jué)為主，視覺(jué)為輔;遷粉蝶對(duì)視覺(jué)和嗅覺(jué)利用程度相等。首次發(fā)現(xiàn)，專性訪花的虎斑蝶對(duì)供試顏色不敏感，靠嗅覺(jué)信號(hào)覓食。七種蝴蝶覓食過(guò)程中對(duì)嗅覺(jué)和視覺(jué)信號(hào)利用有較大的區(qū)別，有4種途徑:1）嗅

3、覺(jué)信號(hào)為主，視覺(jué)信號(hào)為輔;2）視覺(jué)信號(hào)為主，嗅覺(jué)信號(hào)為輔;3）視覺(jué)信號(hào)和嗅覺(jué)信號(hào)同等重要;4）只依靠嗅覺(jué)信號(hào)。
　　 蝴蝶的覓食過(guò)程中，嗅覺(jué)信號(hào)可能是蝴蝶覓食的關(guān)鍵因子，可能對(duì)所有蝴蝶覓食產(chǎn)生引誘作用，視覺(jué)可能是蝴蝶發(fā)現(xiàn)食物源的重要因子，而后主要靠嗅覺(jué)信號(hào)來(lái)刺激取食。
　　 (2)訪花蝴蝶對(duì)花的大小的選擇
　　 所實(shí)驗(yàn)的七種蝴蝶，除青斑蝶外，均傾向于花形較大的花朵，可能是大型花朵視覺(jué)刺激更為強(qiáng)烈，揮發(fā)性物質(zhì)更多的

4、緣故，也可能與蝴蝶本身的體型有關(guān)。七種蝴蝶的體型屬于大中型蝴蝶，因此它們對(duì)大中型花朵的偏愛(ài)可能是出于自身能量的需求。說(shuō)明蝴蝶的訪花策略不止取決于視覺(jué)和嗅覺(jué)的利用權(quán)重，還與其自身體型有關(guān)。
　　 (3)食腐蝴蝶覓食過(guò)程中對(duì)視覺(jué)和嗅覺(jué)行為反應(yīng)
　　 觀察了枯葉蛺蝶成蟲(chóng)對(duì)紅、黃、紫和白色四種顏色和六種腐爛水果（梨、蘋(píng)果、香蕉、西瓜、橙子和柿子）汁液的覓食反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在無(wú)食物氣味情況下，成蟲(chóng)對(duì)四種顏色均無(wú)覓食反應(yīng)，當(dāng)花上噴有

5、腐爛梨汁后，強(qiáng)烈吸引枯葉蛺蝶訪食，說(shuō)明食腐蝴蝶覓食過(guò)程中無(wú)視覺(jué)反應(yīng)，主要靠嗅覺(jué)發(fā)現(xiàn)食物。枯葉蛺蝶對(duì)六種腐爛水果汁液的偏好無(wú)顯著差異。
　　 (4)蝴蝶對(duì)食物揮發(fā)物的田間行為反應(yīng)及電生理測(cè)定
　　 1)青斑蝶對(duì)蜜源植物揮發(fā)物的田間行為反應(yīng)：在田間觀察了青斑蝶對(duì)蜜源植物馬纓丹和馬利筋的花部揮發(fā)物α-蒎烯、水楊酸甲酯，花部揮發(fā)物類似物1-辛醛，桉葉油醇，萜品醇，以及前人報(bào)道的花中普遍存在的苯甲醛的覓食反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是六種

6、單一化合物、α-蒎烯、水楊酸甲酯、1-辛醛和桉葉油醇的化合物組合還是α-蒎烯和水楊酸甲酯的不同劑量，青斑蝶對(duì)蜜源植物揮發(fā)物的取食均未顯著高于去離子水，且不同化合物之間無(wú)明顯差異。
　　 2)枯葉蛺蝶對(duì)腐爛水果揮發(fā)物的田間行為反應(yīng)及電生理測(cè)定：在田間觀察了枯葉蛺蝶對(duì)腐爛水果揮發(fā)物異戊醇、乙酸乙酯、乙酸異戊酯、α-蒎烯，2-戊酮的同系物丁酮和在其他發(fā)酵物中常見(jiàn)的兩種揮發(fā)物乙醇和乙酸的取食反應(yīng)，并測(cè)定了新羽化成蟲(chóng)對(duì)這些揮發(fā)物觸角電位反

7、應(yīng)。田間行為測(cè)定發(fā)現(xiàn)，醇類對(duì)枯葉蛺蝶的引誘最為強(qiáng)烈，其次是酯類。當(dāng)乙酸乙酯與乙醇混合后，枯葉蛺蝶取食次數(shù)增加。枯葉蛺蝶對(duì)乙酸乙酯和乙醇兩種化合物的訪食次數(shù)均隨濃度的增加而增強(qiáng)。在觸角電位反應(yīng)中，無(wú)論是濃度5μl/ml還是50μl/ml，同一性別成蟲(chóng)對(duì)異戊醇、乙酸異戊酯、乙酸乙酯、α-蒎烯、丁酮和乙酸等六種不同化合物的相對(duì)EAG反應(yīng)值差異均不顯著，且相對(duì)EAG值均高于乙醇(100％)。成蟲(chóng)對(duì)異戊醇和乙酸在特定濃度下的EAG反應(yīng)表現(xiàn)出性別差

8、異。當(dāng)濃度為50μl/ml時(shí)，成蟲(chóng)對(duì)四種化合物組合的相對(duì)EAG值均未表現(xiàn)出性別差異。相同性別成蟲(chóng)在特定濃度范圍內(nèi)（0.01、0.1、1、5、10和100μl/ml）對(duì)乙醇或乙酸乙酯的相對(duì)EAG值均與揮發(fā)物濃度無(wú)顯著相關(guān)性。結(jié)果證明，嗅覺(jué)信號(hào)在枯葉蛺蝶覓食中發(fā)揮主要作用，覓食成蟲(chóng)可利用廣泛的食物信息化學(xué)物質(zhì)，但成蟲(chóng)對(duì)揮發(fā)物的取食偏好不一定與觸角電位反應(yīng)相關(guān)。
　　 (5)蝴蝶觸角感器與嗅覺(jué)行為反應(yīng)分析
　　 應(yīng)用掃描電鏡對(duì)

9、訪花的虎斑蝶、金斑蝶、大帛斑蝶和遷粉蝶以及食腐的枯葉蛺蝶雌、雄成蟲(chóng)觸角及其感器外部形態(tài)進(jìn)行了觀察和研究。結(jié)果表明，五種蝴蝶觸角感器種類和形態(tài)相同，無(wú)明顯性二型現(xiàn)象。觸角共有五類感器，即B(o)hm氏鬃毛、鱗形感器、毛形感器(Ⅰ、Ⅱ)、腔錐形感器和刺形感器，并對(duì)各類型感器的分布和數(shù)量進(jìn)行了描述。五種蝴蝶的感器總數(shù)均是雄蟲(chóng)多于雌蟲(chóng)，這可能與雄蟲(chóng)求偶有關(guān)。結(jié)合五種蝴蝶覓食時(shí)的嗅覺(jué)利用，我們推測(cè)毛形感器Ⅱ和腔錐形感器具有感受食物氣味的功能，鱗形

10、感器具輔助作用。具有感受食物氣味或輔助感受食物氣味的感器數(shù)量可以反映蝴蝶嗅覺(jué)利用權(quán)重。
　　 (6)蝴蝶復(fù)眼與覓食行為初步分析
　　 利用光學(xué)顯微鏡和透射電鏡對(duì)訪花的虎斑蝶、金斑蝶、大帛斑蝶和遷粉蝶以及食腐的枯葉蛺蝶雌、雄成蟲(chóng)復(fù)眼的小眼數(shù)量和復(fù)眼內(nèi)部的顯微和超顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明，五種蝴蝶的雌、雄成蟲(chóng)均具有大量小眼，同一蝶種的小眼數(shù)目均是雄蟲(chóng)多于雌蟲(chóng)，但僅遷粉蝶的小眼數(shù)量有顯著性別差異。在復(fù)眼結(jié)構(gòu)上，五種蝴蝶均無(wú)性