Harpin蛋白Hpal通過乙烯和赤霉素信號(hào)途徑調(diào)控植物生長與相關(guān)生理反應(yīng).pdf

1、革蘭氏陰性植物病原菌產(chǎn)生的harpin蛋白質(zhì)能夠激發(fā)植物防衛(wèi)反應(yīng)，促進(jìn)生長發(fā)育。植物內(nèi)源激素乙烯和赤霉素通過調(diào)控伸展素蛋白(Expansin, EXP)的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)細(xì)胞壁松弛程度與細(xì)胞伸展能力，從而影響植物器官、組織和植株的生長。Hpa1是水稻白葉枯病原菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae)產(chǎn)生的一種harpin蛋白質(zhì)，能夠激活乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，提高光合作用速率，并誘導(dǎo)EXPANSIN(EXP)基因上調(diào)表達(dá)，從而

2、促進(jìn)植物生長。本研究以擬南芥(Arabidopsis thaliana)、番茄(Lycopersicon esculentum)和水稻(Oryza sativa)為材料，試驗(yàn)解析了上述反應(yīng)之間的功能聯(lián)系以及赤霉素的作用。明確了Hpa1促進(jìn)植物生長的作用主要是通過提高光合作用與EXP基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的，這種功能關(guān)系受乙烯與赤霉素信號(hào)調(diào)控。
　　1.Hpa1促進(jìn)植物生長的分子與生理基礎(chǔ)
　　擬南芥、番茄和水稻分別用Hpa1處理后，

3、生長速度加快，葉片含氮量、葉綠素含量以及葉綠素a/b比率提高，而葉綠素a/b比值高度表示光合作用強(qiáng)弱，這與Hpa1通過葉片凈光合速率的作用相一致。對(duì)Hpa1誘導(dǎo)EXP的基因表達(dá)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，有11個(gè)組織特異性的EXP基因受Hpa1誘導(dǎo)表達(dá)，其中4個(gè)EXP基因與Hpa1誘導(dǎo)的激素信號(hào)通路相關(guān)，另有4個(gè)是最新鑒定的、在煙草或水稻葉片中特異表達(dá)的EXP基因。在另一組獨(dú)立試驗(yàn)中，用Hpa1處理擬南芥、番茄和水稻，結(jié)果導(dǎo)致這些植物體內(nèi)乙烯和

4、赤霉素的含量增加。以上三組結(jié)果說明，Hpa1促進(jìn)植物生長的生理和分子基礎(chǔ)包括促進(jìn)激素乙烯和赤霉素的合成、調(diào)節(jié)光合作用有關(guān)生理反應(yīng)、誘導(dǎo)生長相關(guān)基因的表達(dá)。
　　2.Hpa1誘導(dǎo)植物生長以及分子與生理反應(yīng)的作用受乙烯和赤霉素信號(hào)共同調(diào)控
　　前人研究表明，harpin通過誘導(dǎo)EXP基因的表達(dá)、調(diào)控乙烯與赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)而促進(jìn)植物生長，但不同EXP基因受何種激素信號(hào)調(diào)控，還不完全清楚。因此，本研究探究了Hpa1誘導(dǎo)EXP基因表達(dá)與

5、促進(jìn)植物生長的關(guān)系，分析了乙烯和赤霉素如何參與上述過程。試驗(yàn)結(jié)果顯示，在擬南芥、番茄和水稻上，Hpa1處理能夠誘導(dǎo)乙烯信號(hào)通路相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)。如果用乙烯信號(hào)響應(yīng)突變體etr1試驗(yàn)，或用乙烯信號(hào)抑制劑1-MCP處理野生型植物、阻斷乙烯信號(hào)通路，Hpa1誘導(dǎo)EXP基因表達(dá)、促進(jìn)植物生長的作用，隨之受到削弱，但并非完全消失。如果用赤霉素生物合成功能喪失的突變體ga5-1進(jìn)行試驗(yàn)，或用赤霉素合成抑制劑PBZ處理野生型植物、阻斷赤霉素信號(hào)通路