殼斗科(Fagaceae)的系統(tǒng)演化及生物地理.pdf

1、本文利用核基因RPB2(編碼RNA聚合酶Ⅱ的第二個(gè)大亞基)序列構(gòu)建了殼斗科Fagaceae的系統(tǒng)關(guān)系，并對(duì)RPB2基因的分子進(jìn)化、殼斗等重要形態(tài)性狀的演化及生物地理開展了相關(guān)的研究。主要結(jié)果如下：
　　 ⑴分子系統(tǒng)學(xué)?；赗PB2編碼序列的系統(tǒng)關(guān)系表明殼斗科是一個(gè)單系類群，榛木科Corylaceae是殼斗科的姐妹群，南水青岡科Nothofagaceae不是它的姐妹群和成員。在殼斗科內(nèi)部，水青岡屬Fagus是基部類群，三棱櫟屬Tr

2、igonobalanus是次基部類群，三棱櫟的姐妹群是一個(gè)包括了金鱗果屬Chrysolepis、石櫟屬Lithocarpus、栗屬Castanea、栲屬Castanopsis和櫟屬Q(mào)uercus的分枝，其中具有殼斗內(nèi)裂瓣的金鱗果屬可能與其他具種子地下萌發(fā)特征的4個(gè)屬有較近的共同祖先，但是該關(guān)系有待進(jìn)一步驗(yàn)證?；赗PB2基因的殼斗科分子系統(tǒng)關(guān)系與形態(tài)性狀和其他多個(gè)分子系統(tǒng)結(jié)果相吻合，是一個(gè)新的適合于殼斗科系統(tǒng)研究的分子工具。
　　

3、 ⑵RPB2基因的分子進(jìn)化。研究了RPB2基因10個(gè)外顯子區(qū)域(第2到第10)。該區(qū)域堿基序列GC含量的變化與序列(包括附近的內(nèi)含子)的變異程度呈正相關(guān)。其中外顯子3、5、6、7、8區(qū)域中堿基替代頻繁(R＞1)，是RPB2基因變化較快的區(qū)域。發(fā)現(xiàn)本區(qū)段有28個(gè)氨基酸替代位點(diǎn)，其中有14個(gè)僅發(fā)生在殼斗目內(nèi)部，主要分布于外顯子2、3、4、5和8，這些氨基酸突變位點(diǎn)被定位到RNA聚合酶的第二個(gè)大亞基的蛋白質(zhì)晶體三維結(jié)構(gòu)上，其中9個(gè)位點(diǎn)位于非

4、二級(jí)結(jié)構(gòu)域，另5個(gè)位點(diǎn)分別位于α—螺旋和β—折疊上。而外顯子3編碼的氨基酸序列中存在最多的替代位點(diǎn)最多。部分氨基酸替代位點(diǎn)很接近POLII的活性中心。這些變異位點(diǎn)與殼斗目和殼斗科的系統(tǒng)位置有聯(lián)系。這些結(jié)果為從蛋白質(zhì)大分子三維結(jié)構(gòu)上揭示殼斗目中類群演化關(guān)系提供了重要線索。
　　 ⑶殼斗的起源與演化。殼斗科的殼斗系單源起源，來源于二歧聚傘花序(dichsia)最外側(cè)小枝，與其他類殼斗結(jié)構(gòu)(cupule-like structure)

5、不同。依據(jù)RPB2基因序列重建的系統(tǒng)關(guān)系支持殼斗多向演化的假說(F+1的規(guī)律，殼斗裂瓣數(shù)目比二歧聚傘花序中小花數(shù)目多1)。在各種殼斗類型中，具2果4裂瓣的水青岡類型保持了原始的性狀，三棱櫟型殼斗是較晚分化的類型，具有殼斗內(nèi)裂瓣的金鱗果類型殼斗與其他類型殼斗有較近的共同祖先。RPB2系統(tǒng)與其他3種分子系統(tǒng)共同支持了殼斗演化的規(guī)律：殼斗裂瓣從開裂到融合、殼斗形態(tài)從復(fù)雜到簡單、殼斗橫切面形狀從三角型到圓型。從晚白堊世桑托尼階(Santonia

6、n)到漸新世(Oligocene)，不同類型殼斗化石出現(xiàn)的時(shí)間順序和多個(gè)殼斗科分子系統(tǒng)關(guān)系的一致性與推斷的殼斗演化過程相吻合。來自現(xiàn)代分子生物學(xué)和化石證據(jù)相互引證，支持殼斗多向演化的假說。殼斗演化規(guī)律的重建有利于進(jìn)一步探索殼斗科的系統(tǒng)關(guān)系和演化歷史。
　　 ⑷形態(tài)性狀的演化?；诒砥っ螒B(tài)性狀的分支分析及在RPB2分子系統(tǒng)關(guān)系重建演化歷史，發(fā)現(xiàn)表皮毛性狀有4種演化類型：同塑類型、一次性起源、屬特有類型、多次起源和丟失類型。隨著殼

7、斗科類群的發(fā)展，表皮毛向著具有類型多樣化、結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的方向演化。
　　 RPB2系統(tǒng)關(guān)系表明殼斗科內(nèi)可能有2次風(fēng)媒起源。演化早期有一次風(fēng)媒起源(形成水青岡屬)，后期發(fā)生第二次風(fēng)媒起源(形成櫟屬)，原始的蟲媒性狀通過三棱櫟(T.verticillata)—＞石櫟屬、栗屬和栲屬的傳代線得以保持。
　　 ⑸殼斗科的新系統(tǒng)。根據(jù)多種分子系統(tǒng)關(guān)系，結(jié)合形態(tài)性狀分析，提出了殼斗科的新系統(tǒng)包括3個(gè)亞科：水青岡亞科Subfamily F

8、agoideae Oersted、三棱櫟亞科SubfamilyTrigonobalanoideae Lozano-C和栗亞科Subfamily Castaneoideae Oersted，2個(gè)族和7個(gè)屬。水青岡亞科包括水青岡屬；三棱櫟亞科包括廣義三棱櫟屬；栗亞科包括金鱗果屬、石櫟屬、栲屬、栗屬及櫟屬。按照傳粉方式的不同，栗亞科分為2個(gè)族，蟲媒的栗族Tribe Castaneae Schwarz和風(fēng)媒的櫟族Tribe Quercueae

9、Schwarz，栗族包括金鱗果屬、石櫟屬、栲屬和栗屬；櫟族包括櫟屬。水青岡亞科和三棱櫟亞科保留了較多原始性狀，并處于多個(gè)分子系統(tǒng)中較基部的位置，屬于低等殼斗類(the“l(fā)ower”Fagaceae)；栗亞科具有更多的衍生性狀，屬于高等殼斗類(the“higher”Fagaceae)。
　　 ⑹生物地理學(xué)。殼斗科的祖先分布區(qū)是一個(gè)廣闊的區(qū)域，包括了歐亞—北美大陸的溫帶、熱帶和亞熱帶的現(xiàn)代分布區(qū)及化石種分布區(qū)。隨著大陸漂移的運(yùn)動(dòng)，連

10、續(xù)的祖先分布區(qū)被隔離，全球氣候變化和不同類群的適應(yīng)性差異使各分布區(qū)內(nèi)的類群發(fā)生隔離、滅絕或擴(kuò)散。三棱櫟洲際間斷分布格局的形成代表了殼斗科現(xiàn)代分布形成的部分實(shí)事。亞州東南部可能是殼斗科的次生演化中心，低等殼斗類在該區(qū)域的再次發(fā)展對(duì)形成高等殼斗類及其現(xiàn)代分布有重要影響。低等殼斗類的現(xiàn)代分布區(qū)是北半球廣布的祖先分布區(qū)收縮后的孑遺區(qū)(也有一定的擴(kuò)張)，而高等殼斗類的泛北極現(xiàn)代分布區(qū)可能是在亞洲東南部次生演化后再次擴(kuò)散的結(jié)果。在地理分布特征上，祖