柳屬的系統(tǒng)學(xué)及生物地理學(xué)初探兼論青藏墊柳組及長白柳組的進(jìn)化及生物地理關(guān)系.pdf

1、柳屬是一個(gè)以北溫帶分布為主的屬，除澳洲、南極洲沒有自然分布外，其它各洲都有分布。柳屬全世界約有520種，我國有275種。本文從形態(tài)學(xué)、葉表皮微形態(tài)學(xué)、分支系統(tǒng)學(xué)、分子生物學(xué)等方面對柳屬Salix的系統(tǒng)學(xué)及生物地理學(xué)進(jìn)行了初步研究；對青藏墊柳組sect.Lindleyanae和長白柳組sect.Retusae的進(jìn)化及生物地理關(guān)系進(jìn)行了研究。并綜合多學(xué)科資料對柳屬的生物地理學(xué)進(jìn)行了初步探討。主要研究結(jié)果為：
　　 ⑴葉表皮微形態(tài)研究

2、。對40種楊柳科植物的葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行了光學(xué)顯微鏡及掃描電鏡的觀察。研究表明：柳屬的氣孔類型多樣，可分為平列型，側(cè)列型(又可分為3個(gè)亞型)，不規(guī)則型，環(huán)列型。其中不規(guī)則型氣孔僅見于青藏墊柳組及長白柳組。胞環(huán)型氣孔僅在楊屬、鉆天柳屬、柳屬大白柳組(即心葉柳屬)中有發(fā)現(xiàn)，葉表皮微形態(tài)特征支持將鉆天柳屬、心葉柳屬從柳屬中分出來獨(dú)立成屬。青藏墊柳組及長白柳組均具不規(guī)則型氣孔，是由于二者適應(yīng)相似的極端的生境還是系統(tǒng)上的近緣仍有待進(jìn)一步研究。平

3、列型和側(cè)列型則在幾乎所有柳屬種中都有發(fā)現(xiàn)。平列型氣孔是柳屬種的原始類型，其它的氣孔類型均由平列型氣孔演化而來。柳屬的葉表皮細(xì)胞可分多邊形(見于大多數(shù)種)和不規(guī)則形(僅限少部分種)；垂周壁式樣可分為平直至弓形(見于大多數(shù)種)和淺波狀或波狀(僅限少部分種)；氣孔外拱蓋內(nèi)緣為平滑或嚙齒一淺波狀；角質(zhì)膜往往具條紋，在不同的種中有條狀、鱗片、顆粒、錐形纖維體等臘質(zhì)紋飾；氣孔大小及氣孔密度的變化則與生境相關(guān)。這些特征雖然對于柳屬的系統(tǒng)學(xué)沒有太大的價(jià)

4、值，但是可以作為穩(wěn)定的鑒定特征。
　　 ⑵分支系統(tǒng)學(xué)。通過61個(gè)廣義的形態(tài)性狀對柳屬的主要類群進(jìn)行了分支分析，結(jié)果表明柳屬為一個(gè)自然類群，鉆天柳屬和心葉柳屬(大葉柳組)從柳屬中劃分出來獨(dú)立成屬是不合理的。柳屬內(nèi)部的分辨率較低，只有少數(shù)的分支得到了50％以上的靴帶支持率，其中長白柳組為一個(gè)單系并進(jìn)而與青藏墊柳組構(gòu)成一個(gè)單系分支，說明這兩個(gè)組有較近的親緣關(guān)系。分支樹低的一致性指數(shù)(CI=0.214，0.245)表明所選的廣義形態(tài)性狀

5、中的非同源性狀多，從而影響了系統(tǒng)發(fā)育重建的可靠性和準(zhǔn)確性。
　　 ⑶分子系統(tǒng)學(xué)?；谌~綠體trnD-T,atpB-rbcL非編碼區(qū)及rbcL基因的序列數(shù)據(jù)對29組38種柳屬植物進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究，基于以上序列的單獨(dú)分析及聯(lián)合分析都表明柳屬作為一個(gè)單系類群得到了很高的靴帶支持率，說明對于柳屬在屬級水平上的細(xì)分并不合理，鉆天柳屬及心葉柳屬應(yīng)重新并入柳屬。分析結(jié)果還表明，柳屬分為兩個(gè)大支，其中的一支全部為柳亞屬(Skvortsov1

6、968系統(tǒng))的種，而其中北美的種和舊世界的種又截然分為兩支；另一支的基部類群為三蕊柳組，鉆天柳屬和大白柳組關(guān)系密切，處于亞基部位置。而所有皺紋柳亞屬和黃花柳亞屬的種聚成一個(gè)大支處于分支的頂端，其內(nèi)部分辨率極低，說明這兩個(gè)亞屬有密切的親緣關(guān)系的同時(shí)也說明這兩個(gè)亞屬的種可能是輻射分化產(chǎn)生的。分析結(jié)果還表明青藏墊柳組和長白柳組都不是單系類群。分子系統(tǒng)學(xué)的研究表明：柳屬植物在起源后的早期很可能就有了分化。其中的一支進(jìn)一步分化出了包括三蕊柳組、鉆

7、天柳、大白柳組、皺紋柳亞屬、黃花柳亞屬的絕大部分柳屬類群。而另外還有一支則演化出了柳亞屬。基于我們的研究結(jié)果對柳屬在亞屬等級上的系統(tǒng)進(jìn)行了補(bǔ)充，我們建議將柳屬劃分為五個(gè)亞屬，柳亞屬subgen.Salix，三蕊柳亞屬subgen.Amygdalina，鉆天柳亞屬subgen.Chosenia，皺紋柳亞屬subgen.Chamaetia和黃花柳亞屬subgenusVetrix。
　　 ⑷生物地理學(xué)。基于形態(tài)學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、現(xiàn)代分布

8、格局以及地史資料對柳屬的生物地理學(xué)進(jìn)行了初步的研究。東亞尤其是喜馬拉雅一橫斷山區(qū)是柳屬主要的分布和分化中心。柳屬起源于亞洲東北部，起源時(shí)間可能為早白堊紀(jì)晚期。并使用分子鐘推測了柳屬各主要類群的分歧時(shí)間，其結(jié)果表明三蕊柳亞屬、鉆天柳亞屬、皺紋柳亞屬、黃花柳亞屬是柳屬中分化最早的類群，并在較短的時(shí)間內(nèi)分化出這些類群。柳亞屬則相對分化較晚。柳屬植物在起源后，向東西兩個(gè)方向傳播并最終在北美匯合，南美洲的柳為上新世時(shí)南、北美洲相連后才傳播過去的；

9、柳屬植物在起源后發(fā)生了早期分化，其中的一支為柳亞屬或其祖先類群，傳播到北美的這些原始的柳亞屬的類群與舊世界的種沒有多少基因交流，經(jīng)歷了相對獨(dú)立的演化，另一支演化出了三蕊柳亞屬，鉆天柳組亞屬以及占柳屬絕大多數(shù)種類的皺紋柳亞屬和黃花柳亞屬。包括青藏墊柳組在內(nèi)的大部分青藏高原的柳屬植物可能是原始的皺紋柳亞屬植物在第三紀(jì)全球氣候變冷時(shí)南遷，到達(dá)亞洲中低緯度地區(qū)，并在中新世左右擴(kuò)散到我國西南山地高原地區(qū)，隨著青藏高原的隆升而就地分化出來的。而長白