UV-B誘發(fā)的鈣信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制及其生理響應(yīng).pdf

1、UV-B(波長280～315nm)能穿過大氣層達(dá)到地面，傷害生物圈。20世紀(jì)以來，由于臭氧層不斷減少，導(dǎo)致地球表面紫外輻射增強(qiáng)。較之1980年，1997-2002年南半球中緯度地區(qū)每10年臭氧減少率為6％，UV-B的增強(qiáng)已影響到整個地面生態(tài)系統(tǒng)，在今后的幾十年仍然呈上升趨勢。有研究報(bào)道，陸地生態(tài)系統(tǒng)，植物因“定植”生物學(xué)屬性，承受UV-B增強(qiáng)的脅迫壓力高于動物，而且植物的損傷通過食物鏈的輻射效應(yīng)，造成生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性的巨變，此

2、影響及其造成的災(zāi)難更是無法估量。因此深入研究UV-B對植物的影響非常有意義。
　　 Ca2+作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的第二信使，由它介導(dǎo)的各種生理生化反應(yīng)調(diào)控了植物許多生理活動，可提高植物的抗逆性。有關(guān)Ca2+在植物體內(nèi)生理生化功能的研究一直是國內(nèi)外的活躍領(lǐng)域。
　　 目前，國內(nèi)外學(xué)者大多在尋找緩解UV-B輻射的藥劑，或者將UV-B輻射與各種濃度的含Ca2+溶液(如CaCl2等)共同處理植物，完成表觀生理指標(biāo)的測定。然而，將

3、UV-B與鈣信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)結(jié)合的內(nèi)部機(jī)理研究鮮見報(bào)道，特別是在UV-B脅迫下，Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的主要通路，以及對下游各種生理反應(yīng)的具體調(diào)控機(jī)理尚未確定。
　　 本文模擬自然條件下的UV-B輻射，同時利用不同鈣效應(yīng)劑(胞內(nèi)IP3通道阻斷劑肝素(Hprain)、胞內(nèi)CaM活性抑制劑三氟啦嗪(TFP)、細(xì)胞質(zhì)膜鈣通道阻斷劑氯化鑭(LaCl3)處理植物后，運(yùn)用激光共聚焦顯微技術(shù)與熒光指示劑法相結(jié)合。首先探究UV-B瞬時誘導(dǎo)下，植物葉片

4、細(xì)胞內(nèi)Ca2+的主要通路；然后探究UV-B長期輻射與各種鈣效應(yīng)劑復(fù)合處理時，植物葉片光合及逆境生理指標(biāo)的響應(yīng)。主要實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：
　　 ⑴鈣信號機(jī)制方面：0.15W·m-2的UV-B照射玉米幼苗，短期內(nèi)葉片細(xì)胞內(nèi)[Ca2+]cyt呈現(xiàn)先升后降的振動波。阻斷胞內(nèi)IP3通道、抑制胞內(nèi)CaM活性后，[Ca2+]cyt波動趨勢在時空上受到一定程度抑制；阻斷細(xì)胞質(zhì)膜鈣通道后，[Ca2+]cyt波動趨勢的受抑制程度相對較小。表明由UV-B瞬

5、時誘導(dǎo)后胞內(nèi)Ca2+濃度的升高，主要來源是胞內(nèi)IP3通道，次要來源是質(zhì)膜鈣通道，而胞內(nèi)Ca2+/CaM途徑參與介導(dǎo)一系列下游反應(yīng)。
　　 ⑵光合生理響應(yīng)方面：在0.15W·m-2的UV-B脅迫下，以不同鈣效應(yīng)劑處理玉米幼苗，探討各種鈣效應(yīng)劑和UV-B輻射復(fù)合處理下，玉米幼苗光合作用的響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，UV-B引起的胞內(nèi)Ca2+的熒光強(qiáng)度增加受到胞內(nèi)IP3通道阻斷劑肝素(Heprain)、胞內(nèi)CaM活性抑制劑三氟啦嗪(TFP)的

6、抑制，從而降低玉米幼苗Chla、Chlb及Chla+Chlb含量、Hill反應(yīng)活力、原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ活性(Fv/F0)、水分利用效率(WUE)，提高胞間二氧化碳濃度(Ci)，導(dǎo)致凈光合速率(Pn)進(jìn)一步下降；細(xì)胞質(zhì)膜鈣通道阻斷劑氯化鑭(LaCl3)此效應(yīng)較小。分析認(rèn)為，UV-B輻射玉米幼苗葉片后，細(xì)胞IP3動員胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+，調(diào)節(jié)光合色素合成、Hill反應(yīng)活性、WUE，CaM介導(dǎo)的下游反應(yīng)調(diào)節(jié)Gs，是鈣信號系

7、統(tǒng)最終實(shí)現(xiàn)對Pn調(diào)控的主要機(jī)理。玉米幼苗光合系統(tǒng)對細(xì)胞內(nèi)IP3釋放的Ca2+響應(yīng)最明顯。
　　 ⑶逆境生理響應(yīng)方面：在0.15W·m-2的UV-B脅迫下，以不同鈣效應(yīng)劑處理玉米幼苗，探討各種鈣效應(yīng)劑和UV-B輻射復(fù)合處理下，玉米幼苗生理生化作用的響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明，UV-B引起玉米幼苗葉片內(nèi)蛋白質(zhì)和POD活性等顯著上升，U+TFP下脯氨酸、SOD活性下降，CAT顯著升高，U+LaCl3處理下SOD、POD活性比UV-B顯著下降；

8、同時U+H下的可溶性蛋白含量、以及三種酶活性都較UV-B單獨(dú)處理有所降低。在UV-B及鈣效應(yīng)劑處理下，雖然SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢，但總體呈現(xiàn)了補(bǔ)償效應(yīng)。分析認(rèn)為，UV-B輻射玉米幼苗葉片后，質(zhì)膜鈣通道釋放Ca2+及CaM介導(dǎo)下游反應(yīng)，可促進(jìn)植物體可溶蛋白含量及SOD活性上升，以保護(hù)植物；胞內(nèi)IP3通道釋放Ca2+，可在一定程度上提高可溶性蛋白含量及各種抗氧化酶活性。在UV-B脅迫下，玉米幼苗葉片逆境生理作用對胞內(nèi)