環(huán)式電子傳遞在植物抗環(huán)境脅迫過(guò)程中的重要作用.pdf

1、光是光合作用的驅(qū)動(dòng)力,但是過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光損傷。各種環(huán)境脅迫會(huì)降低光合作用效率,導(dǎo)致葉片吸收的光能大大超過(guò)光合作用消耗的光能,進(jìn)而引起光損傷。植物葉片也進(jìn)化出各種保護(hù)措施來(lái)應(yīng)對(duì)過(guò)剩光能的存在,其中,環(huán)式電子傳遞是近幾年來(lái)備受關(guān)注的光保護(hù)機(jī)制之一。但是,關(guān)于環(huán)式電子傳遞在抗環(huán)境脅迫過(guò)程中的重要作用還缺乏了解。本研究通過(guò)對(duì)熱帶植物環(huán)式電子傳遞對(duì)干旱、低溫和強(qiáng)光條件的響應(yīng)研究,試圖闡述環(huán)式電子傳遞在植物適應(yīng)環(huán)境脅迫過(guò)程中的重要作用。

2、　　 零上低溫是限制植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要環(huán)境因子,以前的研究發(fā)現(xiàn)冷敏感植物的光系統(tǒng)Ⅱ?qū)α闵系蜏孛{迫不敏感,而光系統(tǒng)Ⅰ對(duì)零上低溫脅迫敏感。我們的研究發(fā)現(xiàn)熱帶樹(shù)木的光系統(tǒng)Ⅱ?qū)α闵系蜏厥置舾惺菍?dǎo)致熱帶樹(shù)木難以在亞熱帶地區(qū)過(guò)冬的重要原因之一。零上低溫導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ損傷的機(jī)制并不符合傳統(tǒng)觀(guān)念認(rèn)為的自由基損傷假說(shuō),而是新的兩步損傷假說(shuō):首先是放氧復(fù)合體的受損,然后是光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的受損,放氧復(fù)合體的受損速率決定了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的受損速率。熱帶樹(shù)

3、木光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ?qū)α闵系蜏氐拿舾谐潭扰c環(huán)式電子傳遞在零上低溫下的激發(fā)程度有關(guān)。環(huán)式電子傳遞激發(fā)程度高的葉片對(duì)零上低溫的敏感性較低。經(jīng)過(guò)零上低溫處理后,在常溫下環(huán)式電子傳遞的激發(fā)有助于補(bǔ)充ATP的合成,加快光系統(tǒng)Ⅱ的光損傷的恢復(fù)。熱帶樹(shù)木在熱帶北緣地區(qū)冬季的適應(yīng)過(guò)程中光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ活性都保持穩(wěn)定,這個(gè)過(guò)程依賴(lài)于環(huán)式電子傳遞的激發(fā),因?yàn)榄h(huán)式電子傳遞的激發(fā)一方面保護(hù)了光系統(tǒng)Ⅰ,另一方面保護(hù)了光系統(tǒng)Ⅱ。
　　 干旱脅迫是影響植物生長(zhǎng)的重要限

4、制條件。大部分植物都不能適應(yīng)極端干旱條件,但是復(fù)蘇植物卻能夠忍受極度干旱,其中的光合生理機(jī)制并不清楚。我們的研究發(fā)現(xiàn)一種復(fù)蘇植物蛛毛苣苔的葉片在失水條件下環(huán)式電子傳遞被強(qiáng)烈激發(fā),一方面減緩其光系統(tǒng)Ⅱ受損的程度,另一方面保護(hù)了光系統(tǒng)Ⅰ。但是,長(zhǎng)期失水的蛛毛苣苔葉片的光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ活性都大幅度降低,當(dāng)復(fù)水一天后,光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ活性都完全恢復(fù),這與模式植物擬南芥緩慢的光系統(tǒng)Ⅰ修復(fù)速度相悖。
　　 環(huán)式電子傳遞保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ的機(jī)制主要有兩個(gè),

5、一種是直接緩解光損傷的程度,另一種是防止光損傷的修復(fù)受到抑制。目前被研究的較透徹后一種機(jī)制,關(guān)于前一種機(jī)制的了解很少。我們的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)式電子傳遞被解除后,放氧復(fù)合體的損傷程度以及光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的損傷程度都明顯加劇,表明強(qiáng)光下環(huán)式電子傳遞的激發(fā)保護(hù)了放氧復(fù)合體。此外,放氧復(fù)合體受損的程度決定整個(gè)光系統(tǒng)Ⅱ發(fā)生損傷的程度,也更好的解釋了環(huán)式電子傳遞如何直接緩解光系統(tǒng)Ⅱ的損傷。
　　 葉片在強(qiáng)光下的主動(dòng)合攏是一個(gè)十分有趣的生態(tài)現(xiàn)象,

6、我們的研究發(fā)現(xiàn)在強(qiáng)光下主動(dòng)合攏的葉片的環(huán)式電子傳遞和熱耗散受強(qiáng)光激發(fā)的程度比不會(huì)主動(dòng)合攏的葉片低,表明葉片合攏是為了彌補(bǔ)生理性光保護(hù)機(jī)制的不足。我們的研究從光保護(hù)的角度解釋了葉片運(yùn)動(dòng)的重要意義。
　　 通過(guò)上述四項(xiàng)實(shí)驗(yàn),我們的研究一方面證實(shí)了環(huán)式電子傳遞在熱帶植物抵御低溫、干旱和強(qiáng)光脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要的作用,另一方面解釋了環(huán)式電子傳遞保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ的另外一個(gè)重要機(jī)制是保護(hù)放氧復(fù)合體,為認(rèn)識(shí)環(huán)式電子傳遞的重要性提供了新的視角。此外,