0【海洋生態(tài)學(xué)】5new

1、第五章 海洋生物群落中的種間關(guān)系,學(xué)習(xí)目的： 掌握生物群落中種間食物關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義和捕食者與被食者的辨證關(guān)系。 了解食性分化及其適應(yīng)性意義，掌握高斯假說(shuō)和種間競(jìng)爭(zhēng)的基本原理、生態(tài)位（包括基礎(chǔ)生態(tài)位和實(shí)際生態(tài)位）的基本概念及其與種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。 了解生態(tài)位分化的幾種主要方式以及海洋生物之間各種共生關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義。,第一節(jié) 種間食物關(guān)系,捕食（predation）包括所有高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物取食傷害低

2、一養(yǎng)級(jí)的動(dòng)物和植物的種間關(guān)系。 廣義的捕食 ①典型捕食 ②食草 ③寄生 ④擬寄生者 同類相食（cannibalism）是一種特殊捕食現(xiàn)象。,一、海洋動(dòng)物攝食的基本類型和食性分化,（一）動(dòng)物食性的基本類型 1．按照食物的性質(zhì)： 植食性動(dòng)物、肉食性動(dòng)物、食碎屑動(dòng)物、腐食性動(dòng)物 2．按取食方式： 濾食性動(dòng)物、捕食性（或掠食性）動(dòng)物、嚙食性（或啃食性）動(dòng)物、食沉積物動(dòng)物,（二）

3、動(dòng)物對(duì)食物的選擇性,ri：食物中某一成分百分?jǐn)?shù)， Pi：食料基礎(chǔ)中該種成分百分?jǐn)?shù) E＝-1～+1,表示動(dòng)物對(duì)食物的選擇性，可以應(yīng)用選擇指數(shù)（E）來(lái)確定,（三）食性特化的適應(yīng)意義,特化程度是動(dòng)物對(duì)不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，環(huán)境穩(wěn)定，捕食者將朝著單食性發(fā)展；環(huán)境不穩(wěn)定將導(dǎo)致捕食者的多食性。 食性特化是對(duì)種間關(guān)系，特別是種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的一種適應(yīng)。 同一種動(dòng)物食性會(huì)在

4、一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。,1、捕食者對(duì)被食者的種群數(shù)量能起重大的影響 　2、被食者影響捕食者的種群數(shù)量?。?、辯證關(guān)系 ４、進(jìn)化與共存,二、捕食者和被食者的辯證關(guān)系,,①捕食者調(diào)節(jié)被食者種群的動(dòng)態(tài)，防止被食者種群的劇烈波動(dòng)。 ?、诋?dāng)捕食者是捕食被食者中那些體弱或有病的個(gè)體時(shí)，不僅對(duì)被食者的繁殖和增長(zhǎng)并無(wú)損害，反而可提高被食者的種群素質(zhì)?！?③廣食性種類

5、有利于被食者的共存。,辯證關(guān)系,3-1,,捕食者和被捕食者的協(xié)同進(jìn)化，互為選擇性因素，協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果是捕食者對(duì)被捕食者的有害因素“負(fù)作用”越來(lái)越小，兩者共存于一個(gè)環(huán)境之中。 　有時(shí)兩者甚至形成難以分離的相對(duì)穩(wěn)定系統(tǒng)，或者說(shuō)互為生存條件。,進(jìn)化與共存,Lotka－Volterra的捕食模型 ： 沒(méi)有捕食者 ：dN/dt ＝r1N 沒(méi)有獵物：dP/dt ＝－r2P 兩者共存 ： dN/dt ＝r1N－εP N

6、 ε：壓力常數(shù),即平均每一捕食者，捕殺獵物的常數(shù) dP/dt ＝－r2P＋θN P θ：捕食效率常數(shù),三、洛特卡―沃爾泰勒（Lotka-Volterra）的捕食模型,3－2,,高斯的試驗(yàn)分3期：第1期以均勻的液體介質(zhì)作培養(yǎng)環(huán)境，其結(jié)果總是草履蟲種群首先增長(zhǎng)，隨后櫛毛蟲種群上升,然后雙環(huán)櫛毛蟲將草履蟲捕食殆盡,隨之櫛毛蟲也因饑餓而死亡。試驗(yàn)結(jié)果并未出現(xiàn)洛特卡-沃爾泰拉模型所預(yù)測(cè)的那種捕食者-獵物系統(tǒng)的周期性波動(dòng)。但是高斯

7、相信，試驗(yàn)之所以未獲得理論上預(yù)期的周期性振蕩，是由于櫛毛蟲增殖過(guò)快。第2期試驗(yàn)中,高斯考慮一個(gè)較復(fù)雜的系統(tǒng),他在培養(yǎng)管的底部放進(jìn)一些沉渣,使草履蟲能隱蔽起來(lái)，結(jié)果是櫛毛蟲消滅了液相中草履蟲，然后由于饑餓而死亡,但隱蔽在沉渣中的草履蟲增殖,于是以獵物種群增長(zhǎng)而捕食者死亡而結(jié)束，結(jié)果又未證實(shí)洛特卡-沃爾泰拉模型所預(yù)測(cè)的周期性波動(dòng)。第3期試驗(yàn)中,高斯定期地（每3天）加入一個(gè)草履蟲和一個(gè)櫛毛蟲（模擬遷入）,結(jié)果得到了獵物-捕食者種群的周期性

8、振蕩。,,3－3,第二節(jié) 種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位理論,一、種間競(jìng)爭(zhēng),3－4,高斯假說(shuō)（Gause’s hypothesis）或競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（Principle of competitive exclusion），即親緣關(guān)系接近的、具有同樣習(xí)性或生活方式的物種不可能長(zhǎng)期在同一地區(qū)生活，即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存，因?yàn)樗鼈兊纳鷳B(tài)位沒(méi)有差別。 哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假說(shuō)有兩個(gè)例外。第一，由于環(huán)境因素強(qiáng)烈的作用

9、（如天敵和不適宜氣候及食物關(guān)系），種群被抑制在一個(gè)低密度水平上。第二，因環(huán)境不斷地發(fā)生變動(dòng)，競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果不能達(dá)到一定的平衡（即在能夠充分利用環(huán)境的可能性之前，環(huán)境已經(jīng)變化了）。,（一）高斯假說(shuō),兩個(gè)種群未出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)：,兩者出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)：,α和β分別表示物種甲和乙的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù),（二） Lotka－Volterra的種間競(jìng)爭(zhēng)模型,圖A：表示dN1/dt ＝0時(shí)的條件①N1＝K1，N2＝0；②N1＝0，N2＝K1/α 圖B：表示dN2/dt ＝

10、0時(shí)的條件①N1＝K2/β，N2＝0；②N1＝0，N2＝K2 對(duì)角線表示所有的平衡條件,①K1＞K2/β，K1/α＞K2時(shí)，N1取勝 ②K2＞K1/α，K1＜K2/β時(shí)，N2取勝 ③K1＞K2/β， K2＞K1/α?xí)r，出現(xiàn)不穩(wěn)定平衡點(diǎn) ④K1＜K2/β，K2＜K1/α?xí)r，穩(wěn)定平衡,二、生態(tài)位基本理論 （一）生態(tài)位的概念 Grinnell首先提出空間生態(tài)位（space niche）—

11、—小生境 Elton提出：“生態(tài)位是物種在其生活環(huán)境中的地位以及它與食物和天敵的關(guān)系” ——營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位（trophic niche） Hutchinson提出：“一個(gè)生物的生態(tài)位就是一個(gè)n維的超體積，這個(gè)超體積所包含的是該生物生存和生殖所需的全部條件”—— 超體積生態(tài)位（hypervolume niche） 。,,圖 3－5,圖 3-6,生態(tài)位:是指一種生物在群落中（或生態(tài)系統(tǒng)中）的功能或作用，生態(tài)位

12、不僅說(shuō)明生物居住的場(chǎng)所（占據(jù)的空間），而且也要說(shuō)明它吃什么、被什么動(dòng)物所吃、它們的活動(dòng)時(shí)間、與其它生物的關(guān)系以及它對(duì)群落發(fā)生影響的一切方面。就是說(shuō)生態(tài)位是某一物種的個(gè)體與環(huán)境（包括非生物的和生物的環(huán)境）之間特定關(guān)系的總和。,（二）生態(tài)位與種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系 1. 基礎(chǔ)生態(tài)位與實(shí)際生態(tài)位 生物群落中某一物種所棲息 的理論上(潛在)最大空間，即 沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位，稱 為基礎(chǔ)生態(tài)

13、位(fundamental niche)。 實(shí)際占有的生態(tài)空間，就稱為 實(shí)際生態(tài)位（realized niche）,圖 3－7,同一生境中不同種生物共同利用某一種環(huán)境資源時(shí)，就因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生種間競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度與生態(tài)位重疊的程度及參與競(jìng)爭(zhēng)的種類數(shù)有關(guān)。,2. 種間競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化,三種基本情況：,（1）生態(tài)位完全重疊，結(jié)果可能是競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的將競(jìng)爭(zhēng)力弱的種類排除； （2）兩個(gè)種的生態(tài)位只有部分重疊，各自還

14、占有一部分無(wú)競(jìng)爭(zhēng)的生態(tài)位空間，在這種狀況下兩個(gè)種可能共存，但競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種終將占有那部分重疊的生態(tài)位空間； （3）兩個(gè)種的生態(tài)位基本不重疊，這種情況很可能是已經(jīng)回避競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。,,圖 3－8,d＞w，表示物種之間的種間競(jìng)爭(zhēng)??；d＜w，表示種間競(jìng)爭(zhēng)大。 生態(tài)位狹的物種，如a圖，其激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更將促使其擴(kuò)展資源利用范圍。 生態(tài)位越接近，重疊越多，種間競(jìng)爭(zhēng)也就越激烈；將導(dǎo)致某一物種滅亡，或者通過(guò)生態(tài)位分化而得以共存。 種內(nèi)

15、競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競(jìng)爭(zhēng)又促使兩競(jìng)爭(zhēng)物種生態(tài)位分開，這是兩個(gè)相反的進(jìn)化方向。,圖 3－9,（l）如果兩個(gè)種在同一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位，一個(gè)種終究將消滅，或被迫改變生態(tài)位。 （2）在一個(gè)穩(wěn)定的群落中，沒(méi)有任何兩個(gè)種是直接的競(jìng)爭(zhēng)者，因?yàn)檫@些種的生態(tài)位有差別，所以減少了它們之間的競(jìng)爭(zhēng)，使自然界形形色色的物種各就各位，達(dá)到有序的平衡。 （3）群落乃是一個(gè)相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。群落中的種群有其一定的生態(tài)

16、位，在它們對(duì)群落空間、時(shí)間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，都趨向于互相補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。因此由多個(gè)種群組成的群落就要比單一種群更能有效地利用環(huán)境資源，同時(shí)增強(qiáng)了系統(tǒng)穩(wěn)定性。,小結(jié)：,3. 生態(tài)位分化（niche differentiation）的幾種方式,（1）棲息地的分化（habitat differentiation） （2）領(lǐng)域的分化（territorial differentiation） （3）食性的分化（fe

17、eding differentiation） （4）生理的分化（physiological differentiation） （5）體型的分化（body-size differentiation）,生態(tài)位壓縮（niche compression）：一個(gè)群落的物種都具有很寬的生態(tài)位，一旦遭到外來(lái)競(jìng)爭(zhēng)物種的侵入，一般導(dǎo)致生境壓縮，而不會(huì)引起食物類型等的改變 。生態(tài)釋放（ecological release）：當(dāng)種間競(jìng)爭(zhēng)減弱時(shí)，一個(gè)物種

18、就可以利用那些以前不能被它所利用的空間，從而擴(kuò)大自己的生態(tài)位。 生態(tài)位移動(dòng)（niche shift）：由于減弱了種間競(jìng)爭(zhēng)而發(fā)生的行為變化和取食格局變化。,第三節(jié) 共生關(guān)系,1、共棲（commensalism）：偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢邊 2、互利（mutualism） ：白蟻與鞭毛蟲: 鞭毛蟲（實(shí)際上是披發(fā)蟲）寄生在白蟻腸道內(nèi)，可消化纖維素。白蟻本身不能消化纖維素，只能利用披發(fā)蟲消化纖維素后產(chǎn)生的糖類。披發(fā)蟲被殺死了，白蟻

19、不能獲得糖類，就死掉了。藥物是通過(guò)白蟻進(jìn)食進(jìn)入腸道的，可以殺死披發(fā)蟲。 3、寄生（parasitism）：特殊捕食關(guān)系 　寄生生活的營(yíng)養(yǎng)條件較自由生活的祖先優(yōu)越 　寄生一般不引起寄主死亡 4、偏害（amensalism）：抗生（antibiosis）　5、原始合作（protocoperation）,一、共生現(xiàn)象的類別,,６、互抗（mutual antagonism）：　如兩種致病生物同時(shí)進(jìn)入一個(gè)

20、寄主引起寄主死亡，致病生物也隨之一同死亡（單獨(dú)進(jìn)入時(shí)不死亡）。7、中性現(xiàn)象（neutralism）： ①共生關(guān)系可分為正相互關(guān)系、負(fù)相互關(guān)系兩類，前者易出于需要極不相同種類之間，后者易出現(xiàn)于需要非常相似的種類。 ②定性概念，有過(guò)渡類型：豆蟹、蟹—?？?③共生關(guān)系是生物長(zhǎng)期演變的結(jié)果。例如，最初的共棲關(guān)系，可能是一種生物允許另一種生物生活在它的附近或它的體表或體內(nèi)。如果“客人”從中得到一點(diǎn)好處而不干擾“主人”，此種關(guān)系

21、即能持續(xù)下去，所以許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為寄生和互利都是從共棲演變而成的。隨生態(tài)系統(tǒng)的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)效率與穩(wěn)定性。 ④人與自然、農(nóng)村與城市,二、藻類―藻類之間的共生關(guān)系主要是藍(lán)藻類與其他藻類共生,圖 3－10,（一）共生生物的組成 1．藻類共生者的類別： 顏色： 蟲黃藻（或稱動(dòng)黃藻Zooxathellae）：主要是甲藻類

22、 蟲綠藻（或稱動(dòng)綠藻Zoochlorellae）：淡水綠藻 蟲藍(lán)藻（Cyanellae）：藍(lán)藻類 2．動(dòng)物共生者的類別 據(jù)報(bào)導(dǎo)，無(wú)脊椎動(dòng)物中有160屬的一些種類具藻類共生 者，其中在原生動(dòng)物和腔腸動(dòng)物中最為普遍。,三、藻類―動(dòng)物之間的共生關(guān)系,（二）共生者形態(tài)和功能變化及共生關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義,形

23、態(tài)變化與功能互補(bǔ),圖 3－11,四、動(dòng)物―動(dòng)物之間的共生關(guān)系 （一）海洋動(dòng)物之間的共棲現(xiàn)象 豆蟹、鮣魚、雙鰭魚（Nemeus）和僧帽水母,圖 3－12,（二）海洋動(dòng)物之間的互利現(xiàn)象 蟹和?？?、隆頭魚Labroides spp.）或小蝦,圖 3－12,圖 3－13,蔓足類寄生在蟹的腹部 　深海常見同種魚的雄體寄生于雌體,（三）海洋動(dòng)物之間的寄生現(xiàn)象,五、生物之間的生化相互關(guān)系,（一）

24、初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物 初生代謝產(chǎn)物(primary metabolites)是所有生物以相同的代謝途徑合成的，如糖、氨基酸、普通的脂肪酸、核酸類以及由它們形成的聚合物(多糖、蛋白質(zhì)、酯類、RNA和DNA等等)。 次生代謝產(chǎn)物（secondary metabolites）：利用其他代謝途徑，產(chǎn)生一些特殊氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇類、萜類、木質(zhì)素和多種生物堿等等。量少，但作用很大。 初生代

25、謝產(chǎn)物常為次生代謝產(chǎn)物提供原料，兩者在代謝途徑上不能截然分開，有交叉。,如：培養(yǎng)藻類→過(guò)濾取濾液→接種其他藻類→生長(zhǎng)狀況　　　　　菌——藻關(guān)系 　　　 斑狀分布,（二）浮游生物之間的生化相互作用,（三）貝類幼體附著和變態(tài)的化學(xué)誘導(dǎo),貝類浮游幼體往往必需受其他生物或同種生物成體產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物的誘導(dǎo)才能變態(tài)與附著，否者將繼續(xù)浮游直至死亡?！　?詩(shī)博加蓑海牛受珊瑚誘導(dǎo)、紅鮑受珊瑚紅藻中藻紅素的殘基成分γ―氨基丁酸（GAB