【海洋生態(tài)學】03

1、第三章 海洋非生物生態(tài)因子 及其生態(tài)作用,學習目的 掌握環(huán)境和生態(tài)因子的基本概念，生態(tài)因子作用的一般規(guī)律，以及生物與環(huán)境之間的辨證關系。　 了解海洋環(huán)境中光、溫度、鹽度、海流等主要生態(tài)因子的分布特征及其生態(tài)作用。 了解溶解氣體主要組分的來源與消耗途徑及其與生物代謝活動的關系。,第一節(jié) 生態(tài)因子作用的一般規(guī)律,一、環(huán)境(environment)與生態(tài)因子(ecolo

2、gical factors) （一）環(huán)境 泛指生物周圍存在的一切事物；或某一特定生物 體或生物群體以外的空間及直接、間接影響該生 物體或生物群體生存的一切事物的總和。 （二）生態(tài)因子 環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有 直接或間接影響的環(huán)境要素。如溫度、濕度、食 物和其他相關生物等。,1、生態(tài)因子分類 ①傳統(tǒng)分類：非生物因子或稱理化

3、因子、生物因子 ②按性質分：氣候因子、土壤因子、地形因子、生物因 子、人為因子 ③按穩(wěn)定程度分：穩(wěn)定因子、變動因子2、生態(tài)因子作用特征 ①綜合性 ②非等價性 ③階段性 ④不可替代性和可 補償性 ⑤直接性和間接性,任何接近或超過某種生物的耐受極限而阻礙其生存、生長 、繁殖或擴散的因素，就叫做限制因子（limiting factors）。

4、 1. 利比希最小因子定律（Liebig's Law of Minimum） “植物的生長取決于處在最小量狀況的必需物質”。 兩個輔助原理： （1）利比希定律只在嚴格的穩(wěn)定條件下，即能量和物質的 流入和流出處于平衡的情況下才適用。 （2）應用利比希定律時還應注意到因子的互相影響問題。,二、限制因子的原理,耐受限度 (limits of tolerance)

5、生態(tài)幅 (ecological amplitude) 廣適性生物 (eurytropic organism) 狹適性生物 (stenotropic organism) 一般說來，一種生物的耐受范圍越廣，對某一特定點的適應能力也就越低。與此相反的是，屬于狹生態(tài)幅的生物，通常對范圍狹窄的環(huán)境條件具有極強的適應能力，但卻喪失了在其他條件下的生存能力。,2．謝爾福德耐受性定律（Shel

6、ford‘s Law of Tolerance）,對耐受性定律的一些補充原理可概括如下：（1）生物可能對某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而對另一 個因子又很窄。 （2）當某種生物對某一特定生態(tài)因子不是處在最適度狀態(tài) 時，對其他生態(tài)因子的耐受限度可能隨之下降。圖示（3）在自然界中?？煽吹缴飳嶋H上并不在某一特定生態(tài) 因子最適范圍內生活.（4）生物對環(huán)境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒 定的，而是隨年齡（或

7、發(fā)育階段）以及其他條件而改變。,,,,圖3-3,馴化（acclimation）：長期生活于生存范圍的一側，其生態(tài) 幅就可能偏移。 休眠（dormancy）： 生物體在不良環(huán)境下的不活動狀態(tài)，對不利環(huán)境的強制適應。休眠期耐受范圍變寬并最大限度地降低能量消耗，昆蟲滯育(diapause) 、冬眠、夏眠。,3、生物對生態(tài)因子耐受限度的調整,,,,圖3-4,圖3-4,圖3-5,1．生態(tài)因子的綜合作用 光、溫度、溶解氧、二氧化

8、碳、pH值2．生物與環(huán)境的關系是相互的、辯證的 非生物因子通過其質、量和持續(xù)時間三個方面作用于生物。 生態(tài)適應：生物通過其形態(tài)、生理、行為的調整以適應環(huán)境因子的變化。3．從長期的角度看，地球上出現(xiàn)生命后，本身在有機體的 影響下發(fā)生了根本的變化。較短生態(tài)時間尺度看，生物與環(huán)境關系以作用和適應為主，反作用為輔；從較長的進化尺度看，則以反作用為主，是一個相互影響、協(xié)同進化的過程。,三、生物與環(huán)境的辯證

9、統(tǒng)一,一、光在海洋中的垂直分布和水平分布 （一）海水中光的衰減及海水的透明度 因反射、海水吸收、懸浮與溶解物質的吸收與散射，光照強度迅速衰減。,第二節(jié) 光 照,I0：海表面光強；ID ：深度D處光強；K：平均消光(衰減)系數(shù)K值大小與水體干凈程度有關，一般近岸K ≈1；多數(shù)淺海K ≈0.1；大西洋馬尾藻海K ≈0.025,ID ＝ I0 e－kD,透明度（transparency）：間接地估算調查海 區(qū)的消光系數(shù)

10、（K），并以此來估計透光層的深度，方便實用。 中國近海K ＝ 1.51/S，透光層深度L ＝ 3.05 S。 透明度可反映海水的貧瘠與肥沃程度。 透明度處于不斷變化之中，不同海區(qū)、同一海區(qū)不同時間。,1．透光層，也稱真光層（euphotic zone 或photic zone）： 有足夠的光可供植物光合作用，光合作用的量超過植物的呼吸消耗。 2．弱光層（disphotic zone）：在透光層下方，植物在一 年中的

11、光合作用量少于其呼吸消耗，但光線足夠動物對其產生反應。3．無光層（aphotic zone）,根據(jù)在垂直方向上的光照條件分為幾個層次：,（二）光在海洋中的水平分布,太陽輻射具有明顯的緯度梯度：熱帶海區(qū)一天中白天與黑夜各約12h,溫帶海區(qū)夏季光照時間超過12h, 冬季少于12h在極區(qū)，持續(xù)6個月的低能光照與6個月的黑暗交替。,二、光照強度與藻類光合作用速率的關系 1. 光合作用速率與光強的關系,說明：①所有種類具相同

12、規(guī)律（曲線形狀相同）； ②不同種類位置不同，尤其是Ik：光飽和值,,,圖3－6,2. 海洋藻類的光合作用與輻照度的關系因種而異,圖3-7,3. 浮游植物的光飽和值還與緯度有一定關系,光質（光譜成分）存在時空變化。 光在海水中的分布，見圖 植物光合作用利用可見光區(qū)（生理有效輻射）,其中紅、橙光吸收最多，其次藍、紫光，綠光最少（生理無效光）圖示 輔助色素、補色光：藍光與紫光有利于花青素的

13、合成，使植物產生各種顏色，并引起向光性，抑制伸長生長，紅光促進伸長生長。紫色塑料膜可使茄子增產，蘭色膜可使草莓增產。 長波促進碳水化合物形成，短波促進有機酸和蛋白質合成。,三、光質的變化及其對生物的影響,,,,圖3－8,,圖3－9,,,,圖3－10,（一）光與海洋生物的垂直分布 （二）浮游動物晝夜垂直移動現(xiàn)象 總的規(guī)律：白天，每一個種集中靠近一特定水層，臨近黃 昏時，它們開始上

14、升并持續(xù)整個黃昏時間，到達表面后，在 完全黑暗的夜間，種群趨于分散。臨近天亮時再集中于表 層，然后迅速下降，直到原先白天棲息的水層。 逃避捕食者、能量代謝上的好處、有利于遺傳交換、集群習 性可減少被捕食的機會、避免紫外線的傷害 （三）其他海洋動物的趨光行為及其在生產實踐中的應用,三、光與海洋生物的分布及動物的趨光行為,生物的光周期現(xiàn)象 日照長度變化是地

15、球上最嚴格和最穩(wěn)定的周期性變化，所以是生物節(jié)律最可靠的信號系統(tǒng)。 植物：長日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物 動物：鳥類的遷移、哺乳動物的生殖和換毛、昆蟲的冬 眠和滯育等均有明顯的季節(jié)規(guī)律 月周期與潮汐周期：招潮蟹體色（低潮時最深）隨潮汐推遲，人為黑暗也能變色；銀海魚在滿月和新月時繁殖,第三節(jié) 溫 度,（一）表層水溫變化 呈現(xiàn)明顯自低緯度到高緯度遞減的緯度梯度,一、海洋水溫分布

16、,圖3－11,不同緯度差異,（二）海洋水溫的垂直分布,圖3－12,（一）海洋生物對溫度的耐受限度（廣溫性與狹溫性） 溫度的三基點：上限、下限及適宜范圍 常溫動物和變溫動物；外溫動物與內溫動物 低溫致死原因： （1）冰晶使原生質破裂 （2）細胞形成冰晶時，胞內電解質濃度改變，引起細胞 滲透壓變化，蛋白質變性 （3）脫水使蛋白質沉淀 （4）代謝失調,二、海洋生物對

17、溫度的耐受限度 及海洋生物的地理分布,（1）蛋白質凝固變性 （2）酶活性被破壞 （3）氧供應不足，排泄等功能失調 （4）神經系統(tǒng)麻痹等 生物體最適溫度范圍接近上限，而下限安全性高于上限,高溫致死原因：,（二）溫度與海洋生物的地理分布與遷移,1．溫度與海洋生物的地理分布 溫度和降水是影響生物在地球表面分布的兩個最重要的生態(tài)因子，兩者的共同作用決定著生物群落在地

18、球分布的總格局。 一般地說，溫度暖和的地區(qū)生物種類多；反之，寒冷地區(qū)生物的種類較少。 目前日益顯著的全球氣候變暖趨勢以及局部地區(qū)的熱污染可能將嚴重影響地球物種的分布。,2．兩極同源和熱帶沉降 南北兩半球中高緯度的生物在系統(tǒng)分類上表現(xiàn)有密切的關系 ，有相應的種、屬、科存在，這些種類在熱帶海區(qū)消失。某些廣鹽性和廣深性的冷水種，其分布可能從南北兩半球高緯度的表層通過赤道區(qū)的深水層而成為一個

19、連續(xù)的分布。 3．溫度與海洋生物的遷移,Q10 = （R2/R1）10/（t1－ t2） Q10一般介于2~3之間 如一種蝦5 ℃時心率每分鐘100，25 ℃時400，則： Q10 = （400/100）10/（25－5）= 2,三、溫度對新陳代謝和發(fā)育生長的影響 （一）溫度與新陳代謝速率的關系溫度系數(shù)：,（二）溫度與生殖、生長和發(fā)育的關系,1．生殖區(qū)與不育區(qū)： 2．有效積溫法則： K

20、 ＝ N（T － C） K＝熱常數(shù)(thermal constant)：完成某一發(fā)育階段所需總熱量 C ＝生物學零度(biological zero)：發(fā)育起點溫度 N ＝ 發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)育階段所需的天數(shù) T ＝ 發(fā)育期的平均溫度 應用：在適溫范圍內，提高溫度可促進性腺發(fā)育、繁殖、生長。,Allen’s rule：內溫動物在寒冷地區(qū)身體突出部分有變短趨勢 Bergman’s ru

21、le：內溫動物在寒冷地區(qū)身體趨于增大，可減 少體壁熱傳導；溫和氣候身體趨于小。 （三）變溫狀態(tài)的生態(tài)作用 研究表明在適溫范圍內，周期性變溫對生命活動有積極的意義 如大型溞的發(fā)育和生長以及種群的增長率，在20±5℃的變溫 條件下顯著高于20℃的恒溫條件；一些海產經濟軟體動物在人 工繁殖時也應用變溫刺激以達到催產的目的。,第四節(jié) 鹽 度,一、海水的鹽度與分布 （一）海

22、水的組分和鹽度,鹽度（salinity）：溶解于1 kg海水中的無機鹽總量（克 數(shù)）。 （二）海洋鹽度分布 遠離海岸的大洋表層水鹽度變化不大（34~37），平均為35， 淺海區(qū)受大陸淡水影響，鹽度較大洋的低，且波動范圍也較 大（27~30）。 盡管大洋海水的鹽度是可變的，但其主要組分的含量比例卻 幾乎是恒定的，不受生物和化學反應的顯著影響，此即所謂 “Marcet

23、 ”原則 ，或稱“海水組成恒定性規(guī)律”。,圖3－13,（一）鹽度與海洋生物的滲透壓 海洋動物可分為滲壓隨變動物（貽貝、海膽）與低滲壓動物 滲壓隨變動物：體液與海水滲透壓相等或相近 低滲壓動物：大部分海洋硬骨魚類經常通過鰓（鹽細胞）把多余的鹽排出體外或減少尿的排出量或提高尿液的濃度等方式來實現(xiàn)體液與周圍介質的滲透調節(jié)。 低鹽環(huán)境下鰓主動吸收離子，排出量大而稀的尿液。 洄游魚類：內分泌調節(jié)改變離子

24、泵方向,二、鹽度對海洋生物的影響,圖3－15,圖3－14,（二）鹽度與海洋生物的分布（狹鹽性生物與廣鹽性生物） 1. 狹鹽性生物（stenohaline） 2. 廣鹽性生物（euryhaline） （三）不同鹽度海區(qū)物種數(shù)量的差異 鹽度的降低和變動，通常伴隨著物種數(shù)目的減少，海洋動 物區(qū)系在生態(tài)學上的重要特點，是以狹鹽性變滲壓種類為 主的。,第五節(jié) 表 層 流

25、,,一、大洋表層的環(huán)流,圖3－16,圖3－17,（一）海流有擴大海洋生物分布的作用 暖流可將南方喜熱性動物帶到較高緯度海區(qū)；而寒流則可將 北方喜冷性動物帶到較低緯度海區(qū)。 海流也有助于某些魚類完成“被動洄游”。 （二）海流與海洋生物生產力的關系 海水的輻散或輻聚關系到海洋表層浮游植物所需營養(yǎng)鹽類能 否得到補充。 海洋中幾個強大的暖流和寒流交匯的海區(qū)，多形成世界上良

26、好的漁場。 （三）影響氣候 黑潮輸送熱量相當于每秒燃燒38000噸石油。,二、海流的生態(tài)作用,第六節(jié) 溶解氣體,影響海水中溶解氣體含量的主要因素： ①各種氣體在水中的溶解度不同； ②溫度與鹽度的影響，通常是溫度和鹽度越低，溶解量越高； ③與生物的活動有關。,一、溶解氧（O2）,來源：空氣溶解與植物光合作用 消耗：海洋生物呼吸、有機物質分解、還原性無機物氧化。 垂直變化：表層

27、海水由于光合作用旺盛及混合作用明顯， 通常處于飽和狀態(tài)；透光層下方缺乏光合作用的氧氣補 充，溶解氧含量逐漸下降，在某一深度出現(xiàn)最小含氧 層 ；之后，氧含量并不隨深度的增加而連續(xù)下降，而是 又開始上升（下層潛流著從極區(qū)表層下沉而來的低溫富氧 的水團，加上大洋深層生物量較少，呼吸和分解作用耗氧較少 ）。,來源：空氣溶入、動植物和微生物呼吸、有機物質的氧化 分解以及少量CaCO3溶解