國產(chǎn)球蓋蕨科的系統(tǒng)學(xué)研究.pdf

1、球蓋蕨科(Peranemaceae)是秦仁昌1940年提出的，但在1954年他又將其并入了巖蕨科(Woodsiaceae)，至1978年正式建立了球蓋蕨科，該科包括3屬：柄蓋蕨屬(Peranema D．Don)，紅腺蕨屬(Diacalpe B1．)和魚鱗蕨屬(Acrophorus Presl)，約20種，我國產(chǎn)14種。球蓋蕨科為熱帶陰生型蕨類植物，體型中等，孢子囊群球圓形，背生或頂生于小脈上，無柄或有細(xì)長柄；囊群蓋下位；孢子囊為水龍骨形

2、；孢子橢圓形；染色體基數(shù)X=41。 球蓋蕨科的系統(tǒng)位置一直存在爭議，曾和巖蕨科一起被Copeland放在三叉蕨科(Aspidiaceae)中；Holttum將二者放在碗蕨科(Dennstaedtiaceae)下的鱗毛蕨亞科(Dryopteridoidaae)中；Kramer和Kato則將兩科放入了廣義的鱗毛蕨科(Dryopteriaceae s．1．)下的蹄蓋蕨亞科(Athyrioideae)中；Pichi—Sermo

3、lii的系統(tǒng)與秦仁昌(1978)的系統(tǒng)一致，將二者作為獨(dú)立的科。 目前依據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)的觀點(diǎn)，認(rèn)為球蓋蕨科和巖蕨科的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，球蓋蕨科與鱗毛蕨科親緣關(guān)系較近。巖蕨科和球蓋蕨科是處于不同進(jìn)化線上的植物，秦仁昌(1978)和Pichi—Sermolii(1977)的系統(tǒng)將二者分別作為獨(dú)立的科是合適的。 肉刺蕨屬Nothoperanema(Tagawa) Ching是鱗毛蕨科的一個(gè)小屬，現(xiàn)有5種，該屬在鱗片、葉形、葉的質(zhì)地等

4、外部形態(tài)方面與球蓋蕨科很相似，二者之間似乎存在密切的親緣關(guān)系。 石蓋蕨屬Lithostegia Ching，是一個(gè)單種屬，石蓋蕨L．foeniculaceae(Hook．) Ching在很長時(shí)間內(nèi)被作為球蓋蕨族的成員，置于柄蓋蕨屬或紅腺蕨屬之內(nèi)，1965年秦仁昌將其歸入鱗毛蕨科。 本文對球蓋蕨科、鱗毛蕨科的肉刺蕨屬、石蓋蕨屬的葉表皮、管狀分子、孢子形態(tài)、鱗片等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究，以期確定球蓋蕨科的系統(tǒng)位置。 1．

5、葉表皮 本文從上、下表皮的形態(tài)特征、氣孔器類型、氣孔密度三方面進(jìn)行比較研究。球蓋蕨科和肉刺蕨屬上表皮細(xì)胞的垂周壁大都為不規(guī)則凹凸?fàn)罨驕\波狀，細(xì)胞-形狀大部分為長形，氣孔器類型主要為聚腋下細(xì)胞型、腋下細(xì)胞型，其次為極細(xì)胞型和共環(huán)極細(xì)胞型，二者都有少量的不規(guī)則四細(xì)胞型和不規(guī)則型。球蓋蕨科還出現(xiàn)了圍繞型，肉刺蕨屬出現(xiàn)了帶狀細(xì)胞型。球蓋蕨科氣孔密度為4.1-12.2個(gè)/m2，肉刺蕨屬為8.5～14.8個(gè)/mm2。石蓋蕨屬植物上表皮細(xì)胞垂

6、周壁平直，細(xì)胞長形，氣孔器類型主要為不規(guī)則四細(xì)胞型和短平列型，氣孔密度為4.7個(gè)/mm2。 球蓋蕨科和肉刺蕨屬的葉表皮特征較為接近，推測二者具有較近的親緣關(guān)系，石蓋蕨屬與二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。 2．管狀分子 本文利用掃描電鏡觀察了國產(chǎn)球蓋蕨科10種植物、肉刺蕨屬3種植物和石蓋蕨屬1種植物的管狀分子，結(jié)果表明：它們的管狀分子端壁和側(cè)壁的形態(tài)及結(jié)構(gòu)均相同，且側(cè)壁具有穿孔板。它們具有4種類型的管狀分子：(1)梯狀穿孔板，無

7、穿孔板的二型性現(xiàn)象；(2)梯狀穿孔板，具有二型性現(xiàn)象；(3)梯狀—網(wǎng)狀混合穿孔板；(4)大孔狀穿孔板。就紋孔膜殘留程度來看，肉刺蕨屬與球蓋蕨科極為類似，都有3種類型：部分區(qū)域有完整紋孔膜，紋孔膜殘留呈網(wǎng)狀或線狀，少量或無紋孔膜殘留。管狀分子特征顯示出球蓋蕨科與鱗毛蕨科肉刺蕨屬關(guān)系密切。 石蓋蕨屬在過去很長時(shí)間內(nèi)都被認(rèn)為是球蓋蕨科的成員，研究中發(fā)現(xiàn)石蓋蕨屬屬于典型的梯狀穿孔板，無聯(lián)合或交叉現(xiàn)象，且部分區(qū)域紋孔膜保留完整，無穿孔的二

8、型性現(xiàn)象，無網(wǎng)狀或線狀殘留，顯示了石蓋蕨屬處在較為原始的進(jìn)化位置，球蓋蕨科植物比石蓋蕨屬植物更為進(jìn)化，其大部分種類具有相對進(jìn)化的穿孔板類型，紋孔膜殘留也較石蓋蕨屬少，由此推測將石蓋蕨屬從球蓋蕨科獨(dú)立出來的合理性。 與傳統(tǒng)觀點(diǎn)不同，我們認(rèn)為穿孔板僅存在于端壁的管狀分子為導(dǎo)管分子，而端壁和側(cè)壁形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似，有或無穿孔板的管狀分子為管胞，蕨類植物中的管狀分子主要為管胞。管狀分子的形態(tài)特征表明：球蓋蕨科是鱗毛蕨群的成員，但不是原始成員

9、，可能屬于其中較為進(jìn)化的類群，與鱗毛蕨科有許多共同特征，但仍存在較大差異，所以將其作為獨(dú)立的科是合理的。推測球蓋蕨科中的魚鱗蕨屬是比較進(jìn)化的屬，柄蓋蕨屬相對原始，紅腺蕨屬的系統(tǒng)位置應(yīng)介于二者之間。 3．孢子形態(tài) 球蓋蕨科、肉刺蕨屬和石蓋蕨屬植物的孢子外部形態(tài)相同，極面觀橢圓形，赤道面觀腎形。球蓋蕨科植物孢子的周壁都具有褶皺或突起，肉刺蕨屬植物具有疣狀突起；大小較為接近，球蓋蕨科介于(24～32.6)×(36.9～48.6

10、)um之間，肉刺蕨屬介于(18.1～32.5)×(29.9～42.4)um之間。石蓋蕨屬孢子具有條脊?fàn)钔黄?，具闊翅，大小?3.2×50.5um，和前兩者差異較大。 據(jù)孢子特征來看，球蓋蕨科植物與肉刺蕨屬植物親緣關(guān)系較近，但差異仍然存在，石蓋蕨屬植物與前二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。 4．形態(tài)解剖學(xué) 從根狀莖、葉著生方式、葉片形狀、孢子周壁紋飾及孢子囊群蓋形狀等方面對球蓋蕨科和肉刺蕨屬植物進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)二者具有較近的親緣關(guān)系