華溪蟹屬的系統(tǒng)發(fā)生和多樣化.pdf

1、多樣化(diversification)是指在物種不斷形成與滅絕的進程中物種多樣性的動態(tài)變化和形成過程。而多樣化速率則是物種形成速率和滅絕速率的凈余值。多樣化及其速率的異質性為我們認識地球上現(xiàn)生物種多樣性的起源、發(fā)生與動態(tài)發(fā)展提供了一個重要的窗口和方法。真淡水蟹作為淡水底棲大型無脊椎動物在內陸淡水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。真淡水蟹類具有水陸兩棲生活、直接發(fā)育、擴散能力有限等特點，其分布容易受到地勢和氣候波動等因素的影響，是研究生物地理和

2、多樣化及其驅動機制的良好模型。中國特有的華溪蟹屬Sinopotamon Bott，1967是全球物種數(shù)目最多的真淡水蟹屬之一，也是東亞分布范圍最廣的真淡水蟹屬。其豐富的物種多樣性和廣闊的分布格局使其成為研究中國乃至東亞內陸真淡水蟹多樣化及其驅動因素的絕佳模型。然而在本研究之前尚缺少全屬水平的分子系統(tǒng)學和多樣化的研究。本論文基于廣泛和深入的野外采樣，以采自覆蓋該屬整個分布區(qū)的約140個樣點的65個華溪蟹物種（約占該屬已知物種數(shù)的76％）為

3、代表，在第二章中聯(lián)合2個線粒體分子標記細胞色素氧化酶Ⅰ(COⅠ)和16S核糖體RNA(16S rRNA)，以及2個核基因分子標記28S rRNA和組蛋白3(H3)重建了華溪蟹屬的分子系統(tǒng)發(fā)生關系，并基于分子測年、祖先分布區(qū)重建、祖先性狀狀態(tài)重建等方法首次構建了該屬進化歷程的時空框架。第三章在前一章運用松散分子鐘模型估算出的分歧時間樹的基礎上，進一步運用多種數(shù)學統(tǒng)計模擬算法與模型進行華溪蟹屬的多樣化分析，并結合生物地理重建的結果揭示與探討

4、了該屬多樣化的發(fā)生、發(fā)展過程與驅動機制。本研究主要得到以下結果和結論:
　　(1)系統(tǒng)發(fā)生的結果揭示了該屬內部的三個主要分支（分支Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ），其中分支Ⅰ與分支Ⅱ+Ⅲ構成姐妹群關系。分支Ⅰ的物種主要分布在四川盆地及其外圍山地，且全部由圓葉組物種組成。
　　(2)分子系統(tǒng)發(fā)生的結果不支持基于雄性第一腹肢(G1)末節(jié)兩葉形態(tài)的四個種組的分類安排。其中有3個種組呈現(xiàn)為非單系狀態(tài)，尤其是圓葉組和尖葉組內部呈現(xiàn)出了深度的遺傳分歧。祖先

5、性狀狀態(tài)重建的結果提示華溪蟹屬G1末節(jié)兩葉的形態(tài)尤其是圓葉和尖葉形態(tài)在進化過程中是多次發(fā)生的。
　　(3)系統(tǒng)樹中有一定比例的物種呈現(xiàn)出非單系性。其在三大分支中的比例分別為12.5％（分支Ⅰ），22％（分支Ⅱ）和15％（分支Ⅲ）。
　　(4)祖先分布區(qū)重建的結果提示該屬最有可能起源于四川盆地及其外圍山地，隨后在中國中東部地區(qū)發(fā)生擴散和拓殖。長江等大河流域及其支流可能對其擴散和拓殖起到了有利作用。分支Ⅲ的最近共同祖先分布于長江

6、下游及東南沿海地區(qū)。分歧時間估算的結果顯示其節(jié)點時間位于上新世。因此華溪蟹屬擴散到長江下游的時間應不晚于此。
　　(5)多樣化分析的結果揭示了華溪蟹屬的多樣化歷程在時間、空間以及分支間的異質性。支系數(shù)—時間圖、多樣化速率—時間圖、生滅似然分析以及速率轉變配置集等結果都表明華溪蟹屬尤其是主要分布在中西部分區(qū)的分支Ⅱ在更新世經(jīng)歷了近期快速多樣化。分支Ⅱ中物種水平非單系性的較高的發(fā)生率可以用該分支發(fā)生的近期快速多樣化來解釋?？焖俣鄻踊?/p>

7、發(fā)的譜系不完全分選、漸滲雜交和隱存種等可能導致了物種水平的非單系性?？焖俣鄻踊€可能是導致該屬物種多樣性在分支和空間上異質性分布的重要原因。
　　(6)研究結果提示更新世冰期—間冰期旋回、中更新世氣候轉型、東亞季風波動等氣候變化可能是驅動其多樣化爆發(fā)的主要因素。更新世長期的暖濕與干冷氣候的不斷震蕩交替，尤其是中更新世氣候轉型后寒冷時期嚴寒程度和持續(xù)時間的增加可能促使了該屬物種多樣化的爆發(fā)。多樣化速率在分支和空間上的異質性可能正是由

8、于氣候波動對不同地理區(qū)域的影響有所差異。雄性第一腹肢末端形態(tài)在分支Ⅱ和分支Ⅲ，尤其是在分支Ⅱ中發(fā)生了多次重復進化事件。此外，長江、黃河等水系的眾多支流，以及分布區(qū)擴張之后高度的地形異質性和廣闊的分布區(qū)內自然景觀的多樣性（如山地、丘陵、平原等）可能進一步促進了異域物種形成。這些都可能是華溪蟹屬多樣化的驅動因素。
　　(7)本研究提示快速多樣化在華溪蟹屬的多樣化歷程中扮演著重要角色。本研究結果有助于提高我們對中國內陸生態(tài)系統(tǒng)中淡水底棲