武陵山區(qū)金腰屬植物調(diào)查及分子系統(tǒng)進(jìn)化研究.pdf_第1頁
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1、金腰屬植物全球約65種,中國(guó)有35種8變種,中國(guó)是全球金腰分布的核心區(qū)域,但對(duì)該屬植物野外調(diào)查及系統(tǒng)分類研究自1982年以后一直少有報(bào)道。金腰屬植物因含黃酮醇類化合物而具有顯著的藥效,近二三十年來多有其化學(xué)成分的研究發(fā)現(xiàn),但缺少該屬植物的調(diào)查更新及系統(tǒng)分類的相關(guān)研究。武陵山脈是一座綿延湖北、湖南、重慶、貴州四省市,面積約17萬平方公里的褶皺大山脈,區(qū)域內(nèi)密布24個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。1987-1989年間中科院對(duì)該區(qū)進(jìn)行過一次比較系統(tǒng)的野

2、外科考,二十多年后,武陵山區(qū)的面積、人口、行政區(qū)域及植被等情況均發(fā)生了較大變化,當(dāng)時(shí)統(tǒng)計(jì)武陵山區(qū)內(nèi)金腰屬植物只有3種:大葉金腰(Chrysosplenium macrophyllum)、綿毛金腰(Chrysosplenium lanuginosum)和中華金腰(Chrysosplenium sinicum)。
  本研究主要內(nèi)容包括:⑴ITS1和ITS2的GC含量相近,5.8S的GC含量最高,平均值達(dá)到50.15%。ITS1的信息

3、位點(diǎn)與變異位點(diǎn)數(shù)比ITS2要高。在對(duì)葉亞屬(Oppositifolia)的13個(gè)種間,ITS1的GC平均含量為48%,ITS2的GC含量為42.7%,ITS1高于ITS2,二者的GC含量有極顯著差異(P<0.000);在互葉亞屬(Alternifolia)的9個(gè)種間, ITS1的GC平均含量為43.3%,而ITS2的GC含量為46.3%,二者的GC含量差異極顯著(P<0.000)。對(duì)葉亞屬的ITS1 GC含量高于互葉亞屬,兩者差異極顯著

4、(P<0.000);對(duì)葉亞屬ITS2 GC含量小于互葉亞屬,兩者差異極顯著(P=0.002)。⑵研究發(fā)現(xiàn),除中華金腰C. sinicum和山溪金腰C. nepalense以外,兩亞屬內(nèi)種間遺傳距離比兩亞屬之間的遺傳距離小。對(duì)葉亞屬中的C. sinicum和 C. nepalense之間的遺傳距離最小,只有0.013,但它們與其它金腰的遺傳距離都大于0.1。⑶采用了MP法、NJ法、UMPGA法、ML法和Bayes法5種方法構(gòu)建了21種金腰

5、的系統(tǒng)進(jìn)化樹,綜合5種建樹方法比較,本研究認(rèn)為Bayes法給出進(jìn)化樹與形態(tài)學(xué)分類結(jié)果最為接近,其置信度和種間的分辨率也最高。MP法構(gòu)建的樹則與形態(tài)學(xué)分類的差異最大。⑷通過對(duì)21種金腰ITS1和ITS2的二級(jí)結(jié)構(gòu)一致性預(yù)測(cè)比對(duì),從堿基配對(duì)的穩(wěn)定性結(jié)果來看,ITS1的結(jié)構(gòu)變化比 ITS2大。從同一結(jié)構(gòu)在不同亞屬間的結(jié)構(gòu)變化來看,互葉亞屬內(nèi)ITS1的結(jié)構(gòu)變化較小,對(duì)葉亞屬內(nèi)ITS1結(jié)構(gòu)變化較大;而 ITS2的結(jié)構(gòu)變化在兩亞屬內(nèi)都很小。綜合以上

6、情況,本研究認(rèn)為金腰屬植物ITS2二級(jí)結(jié)構(gòu)比ITS1更保守和更穩(wěn)定,且互葉亞屬的ITS二級(jí)結(jié)構(gòu)比對(duì)葉亞屬保守。⑸金腰屬和其近緣屬(澗邊草屬,澗邊草Peltoboykinia tellimoides)的ITS1都有一段連續(xù)的保守序列,這段序列在二級(jí)結(jié)構(gòu)上穩(wěn)定形成了H3、H12、H13、T4、L8和L7多分枝環(huán)的整塊二級(jí)結(jié)構(gòu)區(qū)域,我們推測(cè)此結(jié)構(gòu)可能與其功能的關(guān)聯(lián)較大。5.8S的二級(jí)結(jié)構(gòu)在兩亞屬所有樣本中僅在一個(gè)內(nèi)環(huán)結(jié)構(gòu)處表現(xiàn)出差異,互葉亞屬

7、為L(zhǎng)1內(nèi)環(huán),對(duì)葉亞屬為L(zhǎng)2和L3兩個(gè)相連的內(nèi)環(huán),這有可能是兩亞屬葉對(duì)生或互生形態(tài)學(xué)上產(chǎn)生差異的一個(gè)原因。在ITS2中,HIII發(fā)卡環(huán)目前在金腰中只發(fā)現(xiàn)了T3a和T3b兩種形態(tài)結(jié)構(gòu),而在澗邊草P. tellimoides中的HIII發(fā)卡環(huán)與金腰都有差異。此外,ITS2二級(jí)結(jié)構(gòu)的CBCs,互葉亞屬內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)CBCs,而對(duì)葉亞屬內(nèi)CBCs存在情況較普遍。根據(jù)Coleman和 Vacquier(2002)提出的CBC criterion假說,當(dāng)

8、兩個(gè)種間有足夠的進(jìn)化距離累積產(chǎn)生即使一個(gè)CBC在ITS2二級(jí)結(jié)構(gòu)的保守區(qū)域上時(shí),它們也無法雜交產(chǎn)生后代[1-3]。因此我們認(rèn)為對(duì)葉亞屬內(nèi)種間雜交的可能性遠(yuǎn)比互葉亞屬內(nèi)少,對(duì)葉亞屬更趨向于各自獨(dú)立進(jìn)化,而互葉亞屬可能更容易發(fā)生種間雜交產(chǎn)生新變種等。⑹C. sinicum和C. nepalensel與其它金腰的整體差異較大,這兩個(gè)物種的ITS整體GC含量高于其它金腰,盡管二者屬于對(duì)葉亞屬,但它們與互葉亞屬金腰的遺傳距離更小,系統(tǒng)進(jìn)化樹的聚類

9、分析中它們單獨(dú)被歸于另一個(gè)與對(duì)生、互生分支并列的第三分支上。此外,我們還發(fā)現(xiàn)只有這兩種金腰存在堿基插入位點(diǎn)(或是其它金腰在這個(gè)位點(diǎn)集體堿基缺失)。在 CBCs的分析中發(fā)現(xiàn),C. sinicum和C. nepalensel及其它對(duì)生葉種都存在CBCs,與互生葉種卻沒有,它們與互葉亞屬雜交的可能性比和對(duì)葉亞屬內(nèi)其它金腰雜交的可能性更大,C. sinicum和C. nepalense在進(jìn)化上可能處于更靠近金腰屬基部起源的位置,在它們之后才分化

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