[理學(xué)]ecology-5-life history strate

1、Chapter 5Life History Strategies,Chapter 5Life History Strategies,本章概述,生活史進(jìn)化及概念為什么要研究生活史？相關(guān)的進(jìn)化解釋研究方法生活史性狀與負(fù)耦聯(lián)研究與解釋的框架關(guān)于適合度適應(yīng)與約束假說(shuō)檢驗(yàn)關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究,本章概述,基本的生活史對(duì)策  體型大小變態(tài)與宿主交替滯育和遷移衰老生殖對(duì)策年齡結(jié)構(gòu),繁育系統(tǒng)生活史對(duì)

2、策的連續(xù)統(tǒng)r-K 對(duì)策C-R-S 對(duì)策lx-mx-? 對(duì)策,本章概述,生活史理論(life history theory)討論的是自然選擇(natural selection)、適合度(fitness)、適應(yīng)性(adaptation)和約束(constraint)等方面的問(wèn)題。通過(guò)分析適合度變異的原因，揭示適應(yīng)性和約束之間的相互作用而有助于進(jìn)化研究。,一、生活史進(jìn)化及概念,生活史理論，就像整個(gè)種群生物學(xué)理論一樣，主要是在動(dòng)物學(xué)家手

3、中發(fā)展起來(lái)的。動(dòng)物種群生物學(xué)領(lǐng)先了植物種群生物學(xué)數(shù)十年是一個(gè)不爭(zhēng)的事實(shí)，但植物種群生物學(xué)的發(fā)展肯定不能完全靠簡(jiǎn)單地模仿動(dòng)物種群生物學(xué)，因?yàn)橐粋€(gè)顯而易見(jiàn)的事實(shí)：植物不是“動(dòng)”物。 由于固著生長(zhǎng)的特性，植物不能主動(dòng)尋找配偶而必須依賴外界因子(風(fēng)或昆蟲(chóng)等)才能實(shí)現(xiàn)花粉傳遞，導(dǎo)致了巨大的繁殖多樣性； 由于不能通過(guò)移動(dòng)躲避動(dòng)物傷害，植物進(jìn)化產(chǎn)生了多種多樣的物理和化學(xué)手段抵御天敵；,由于不能象動(dòng)物那樣便利地尋找有利的資源

4、斑塊(生境選擇)，植物發(fā)展出了形式多樣的克隆生長(zhǎng)構(gòu)型和構(gòu)件整合行為。 從根本上講，正是植物固著生長(zhǎng)的特點(diǎn)決定了它們?yōu)槭裁葱枰汛菩蹆蓚€(gè)性別的功能結(jié)合在一個(gè)個(gè)體身上甚至一朵花內(nèi)。雌雄同體意味著植物可通過(guò)兩個(gè)途徑，即花粉或者胚珠(種子)，來(lái)向下一世代傳遞它們的基因。 即使是異養(yǎng)生物，只要營(yíng)固著生長(zhǎng)，往往也都是雌雄同體的。,眾所周知，生態(tài)學(xué)也被稱為自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)。微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)原理是分析生活史和繁殖性狀功能意義的主要理論

5、框架。在探討生物進(jìn)化問(wèn)題時(shí)，只考慮收益卻忽略了成本是一個(gè)常見(jiàn)的思想誤區(qū)?！疤煜聸](méi)有免費(fèi)的午餐”，任何適應(yīng)性狀的背后都必然有成本存在。某個(gè)性狀是適應(yīng)的，僅僅是指它使生物個(gè)體在收益和成本之間獲得了最大的差值(凈收益，或稱適合度)。要想更好地掌握現(xiàn)代進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)，必要的微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)背景知識(shí)將有很大幫助，如機(jī)會(huì)成本、邊際值、貼現(xiàn)(折扣)、納什平衡等概念，能夠自覺(jué)、熟練地進(jìn)行收益－成本(代價(jià))分析，進(jìn)化生態(tài)學(xué)中的許多原理實(shí)際上是不言自明的

6、。,1.為什么要研究生活史？生活史是生物學(xué)的核心，沒(méi)有任何其它領(lǐng)域能如此綜合并解釋生命活動(dòng)的多樣性及生活周期的復(fù)雜性。要理解進(jìn)化的核心要素—自然選擇作用，就需要生活史理論。有助于我們理解遺傳變異是如何表達(dá)的。生活史性狀的進(jìn)化及其可塑性決定著相互作用物種的種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)。,2.相關(guān)的進(jìn)化解釋發(fā)生自然選擇的兩個(gè)必要條件：基因型(genotype)變化和表現(xiàn)型(phenotype)變化。對(duì)于自然選擇來(lái)說(shuō)，基因型和表型條件是相

7、互的?？蛇z傳的變異性(heritable variability)將決定性狀如何對(duì)選擇發(fā)生反應(yīng)。個(gè)體必須發(fā)生適合度的變化，這是表型條件。個(gè)體間適合度的變化就是自然選擇，而適合度成份的進(jìn)化分析就是一個(gè)新的學(xué)科——生活史進(jìn)化(life history evolution)。,2.相關(guān)的進(jìn)化解釋(續(xù))生活史理論分析何種原因引起個(gè)體間適合度的差異，并預(yù)測(cè)平衡狀態(tài)時(shí)的表現(xiàn)型；理想狀況下，每個(gè)生物的壽命都應(yīng)該無(wú)限長(zhǎng)，一出生就繁殖，并且每次繁

8、殖都生產(chǎn)大量子代。顯然，這種達(dá)爾文精靈(Darwinian Demon)在現(xiàn)實(shí)世界中不可能存在(Partridge & Harvey 1988)，因?yàn)槿魏紊镌谌我粫r(shí)刻可利用的資源量是有限的。如果在繁殖上投入了更多的資源，那么在生長(zhǎng)、存活等方面的資源投入就會(huì)相應(yīng)減少，它們只能在生長(zhǎng)、存活和繁殖的各種可能組合中尋找最適方案，以最大程度地實(shí)現(xiàn)其繁殖成效(reproductive success)。,2.相關(guān)的進(jìn)化解釋(續(xù))所謂生

9、活史是指生物從出生到死亡所可能經(jīng)歷的各個(gè)階段(Willson 1983)。生活史性狀一般是指不同年齡的存活率與生育率，但有時(shí)也把一些與繁殖或存活相關(guān)的指標(biāo)（如后代大小、擴(kuò)散、生長(zhǎng)速率等)或者一些綜合性指標(biāo)(即對(duì)若干不同年齡存活率和生育率參數(shù)的概括，如壽命、經(jīng)產(chǎn)數(shù)等)也當(dāng)作生活史參數(shù)來(lái)研究。表現(xiàn)型就是由出生率、成熟時(shí)年齡、子代數(shù)量和大小、生長(zhǎng)和繁殖投入、壽命、死亡等這些具有相互約束關(guān)系的統(tǒng)計(jì)學(xué)性狀組成，這些性狀相互作用決定著適合度。對(duì)這

10、些相互作用的分析說(shuō)明了表現(xiàn)型的適應(yīng)性。,2.相關(guān)的進(jìn)化解釋(續(xù))1930 年，F(xiàn)isher 提出應(yīng)把lx和mx看作為生物表型的一部分，并探討了它們的適應(yīng)性問(wèn)題。Lack(1947)關(guān)于鳥(niǎo)類窩卵數(shù)、Medawar(1946, 1952)關(guān)于衰老、以及Cole(1954)關(guān)于單次/多次繁殖進(jìn)化的研究，標(biāo)志著現(xiàn)代生活史理論的興起。1920~1950 年代，生態(tài)學(xué)家開(kāi)始廣泛運(yùn)用壽命表研究動(dòng)物種群，對(duì)lx和mx的定量種群統(tǒng)計(jì)學(xué)后果已經(jīng)具備

11、了有效的分析手段。而且發(fā)現(xiàn)，這些生活史參數(shù)在種內(nèi)和種間都有很大變異。生活史進(jìn)化理論試圖說(shuō)明這些生活史變異的維持機(jī)制及其適應(yīng)意義(Roff 1992, Stearns 1992, 2000, Roff 2002)。,3.研究方法表型最優(yōu)化研究法根據(jù)作用在生活史性狀上的選擇壓力來(lái)探討生活史性狀的適應(yīng)意義。一般是通過(guò)最優(yōu)模型(optimality models)來(lái)進(jìn)行(M.Smith 1978)。通常假定存在一個(gè)最優(yōu)指標(biāo)(適合度)：最

12、優(yōu)的生活史策略應(yīng)該使該指標(biāo)達(dá)到最大值。構(gòu)造最優(yōu)化模型的主要目的是幫助人們理解產(chǎn)生適應(yīng)性的選擇力量(M.Smith 1978)。最優(yōu)化模型是一種表型研究途徑，但它忽略了最優(yōu)表型可能會(huì)由于遺傳變異不存在而無(wú)法實(shí)現(xiàn)的問(wèn)題。,3.研究方法種群遺傳學(xué)分析自然選擇如何影響種群內(nèi)基因頻率的變化(Lande 1982)(即適合度差異對(duì)于基因頻率的影響)，預(yù)測(cè)種群遺傳變化的方向、速度以及達(dá)到平衡時(shí)遺傳變異的水平；如果有遺傳約束，那么是否能達(dá)到平衡。

13、這是表型途徑無(wú)法做到的。種群遺傳學(xué)認(rèn)為種群中基因頻率的變化可通過(guò)對(duì)平衡擾動(dòng)的分析獲得，如選擇，突變、遺傳漂變、基因流和非隨機(jī)交配。,3.研究方法雖然表型研究法完全忽略了所研究性狀的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，但能更好地闡釋生活史性狀的適應(yīng)性，說(shuō)明不同環(huán)境將會(huì)塑造何種不同的生活史，而這卻是遺傳學(xué)途徑的薄弱環(huán)節(jié)(Parker & M.Smith 1990)。因此，表型和遺傳學(xué)研究不是對(duì)立的，而是相互補(bǔ)充的。遺傳學(xué)研究法主要處理“局部”事件，即

14、在較小時(shí)間尺度上描述和預(yù)測(cè)生活史變異，而表型研究法則從長(zhǎng)遠(yuǎn)的、進(jìn)化平衡的角度探討什么樣的表型在當(dāng)前環(huán)境條件下是最優(yōu)的。,目前，生活史進(jìn)化理論主要是由動(dòng)物種群統(tǒng)計(jì)學(xué)(demography)和綜合進(jìn)化論相結(jié)合而形成的。部分原因可能是由于該領(lǐng)域的開(kāi)創(chuàng)者都具有動(dòng)物生態(tài)的背景(如Lack, Medawar, 和Cole)，但也可能存在方法論上的問(wèn)題：由于植物的構(gòu)件性、營(yíng)固著生活以及克隆生長(zhǎng)(克隆繁殖)等，植物個(gè)體之間的變異和表型可塑性往往非常大

15、，數(shù)量統(tǒng)計(jì)不象動(dòng)物種群那樣容易。 按照 Harper(1967)的觀點(diǎn)，高等植物的這些特性嚴(yán)重制約了植物種群生物學(xué)的發(fā)展。這種狀況一直持續(xù)到Harper(1977)的《植物種群生物學(xué)》巨著出版之后才開(kāi)始得到改善，,4.生活史性狀(Life history traits)與負(fù)耦聯(lián)生活史性狀在繁殖和存活過(guò)程中都可以直接表現(xiàn)，如：出生重；生長(zhǎng)格局；成熟年齡；成熟大??；子代數(shù)量、大小和性比；特定年齡和特定大小的繁殖投入；特定年

16、齡和特定大小的死亡率；壽命等。這些性狀在一定程度上由trade-off結(jié)合在一起，包括：現(xiàn)實(shí)繁殖與將來(lái)存活；現(xiàn)實(shí)繁殖與將來(lái)繁殖；子代數(shù)量、大小和性比等等。,種子質(zhì)量和種子數(shù)量的關(guān)系（Stevens 1932）,(a)蜥蜴和蛇成體存活率與性成熟年齡間的關(guān)系（Shine and Charnov 1992）,(b)成體魚(yú)死亡率和生殖成熟年齡的關(guān)系（Gunderson 1997）,如果歐洲知更鳥(niǎo)(Erithacus rubecula)在某個(gè)

17、夏季產(chǎn)下15只小鳥(niǎo)，比原先多產(chǎn)5只，那末第二個(gè)夏季是否還能產(chǎn)15只？第三個(gè)夏季是否還能存活并大量繁殖？恐怕不能。它最優(yōu)的能量投入策略是什么？這種能量分配原理方面的trade-off是生活史理論的核心。,5.研究與解釋的框架科學(xué)的目標(biāo)是對(duì)復(fù)雜事物進(jìn)行簡(jiǎn)單解釋。在生活史進(jìn)化中，何種框架能使所有生活史濃縮在幾個(gè)一般性主題的變化之中？4 要素框架，將其結(jié)合，解釋生活史變異。種群統(tǒng)計(jì)學(xué)(population demography)數(shù)量遺

18、傳學(xué)和反應(yīng)規(guī)范(quantitative genetics and reaction norm)負(fù)偶聯(lián)或權(quán)衡(trade-offs)特定譜系效應(yīng)(lineage-specific effects),5.研究與解釋的框架(續(xù))例人為什么在16-18歲時(shí)成熟？信天翁為什么只產(chǎn)1枚卵？人與親緣關(guān)系最近的大猩猩和黑猩猩比，為什么成熟年齡大約要晚3-6歲？很多和人體型一樣大或比人大的哺乳動(dòng)物熊、獅子、鯨都是早熟的。任何單項(xiàng)研究都不會(huì)給

19、出令人滿意的答案。通過(guò)結(jié)合這4個(gè)要素，可以將生活史性狀的變異置于較為平衡的層面上來(lái)考察。但同時(shí)進(jìn)行這4方面的研究，展示綜合研究的效力困難又很大。,5.研究與解釋的框架(續(xù))表型變異來(lái)源的分析顯示人類就成熟年齡和體重之間有一個(gè)反應(yīng)規(guī)范。食物充足、生長(zhǎng)迅速的個(gè)體成熟早、體重大。但同時(shí)，遺傳差異又會(huì)使個(gè)體的成熟年齡和體重產(chǎn)生較大差異?？紤]基因型×環(huán)境的互作，饑餓狀態(tài)下，成熟年齡的可遺傳性低，反之則高。成熟年齡和體重間的遺傳相關(guān)性

20、在饑餓狀態(tài)下為零，而在良好營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下則為正相關(guān)。環(huán)境因素的影響可能很大。,5.研究與解釋的框架(續(xù))研究表明，對(duì)于人類成熟時(shí)年齡和體重反應(yīng)規(guī)范的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析揭示出種群平均值接近于優(yōu)化理論的預(yù)測(cè)值。但若考慮種群中存在遺傳變異，則成熟時(shí)年齡和體重要分別偏離優(yōu)化值6個(gè)月和1-2kg。在某一方面有差異的幾個(gè)人類種群在相同的飲食條件下，成熟年齡和體重上的差異可以達(dá)到2歲和20kg。,6.關(guān)于適合度適合度是用以概括發(fā)生自然選擇后復(fù)雜相互作用的概念

21、，指自然選擇發(fā)生作用的單元在存活和繁殖上的差異如何導(dǎo)致進(jìn)化改變，W = ml。基因適合度對(duì)于單個(gè)有機(jī)體的繁殖和死亡，可稱為有機(jī)體適合度。但考慮有性繁殖過(guò)程時(shí)，這種說(shuō)法就不妥了。因?yàn)橛行苑敝钞a(chǎn)生的有機(jī)體的基因型僅存在于其一生中，而其子代則是遺傳上多樣化的混合體。在一個(gè)有性種群中，基因攜帶著各世代過(guò)去選擇的“記憶”，對(duì)此稱基因的適合度比較合適。,6.關(guān)于適合度(續(xù))基因適合度通過(guò)有性繁殖，每個(gè)世代原有基因組合被打破，產(chǎn)生新組合。種群

22、遺傳學(xué)家以基因代換的邊際效應(yīng)(marginal effect，即該基因作為唯一起作用的因素能夠解釋的適合度變化)對(duì)適合度的影響來(lái)考察新突變發(fā)生后將會(huì)擴(kuò)散、固定、還是達(dá)到平衡的情況，以及這個(gè)過(guò)程是否對(duì)攜帶該基因的有機(jī)體的存活和繁殖產(chǎn)生影響。實(shí)際上就是考察基因的適合度。這不僅和生境、季節(jié)、年度有關(guān)，而且和與其發(fā)生組合的其它基因—遺傳背景有關(guān)。,基因決定性狀。性狀本身不能遺傳，遺傳的是基因；性狀本身不能存活和繁殖，而有機(jī)體則能存活和繁殖。因此

23、，性狀處于基因和有機(jī)體之間，由基因的特性和數(shù)量所決定，同時(shí)也是有機(jī)體的一部分。我們考慮的是性狀的適合度，當(dāng)基因通過(guò)種群完整地轉(zhuǎn)移后，會(huì)在不同環(huán)境條件下的不同個(gè)體得到表達(dá)。這樣，性狀代換的邊際效應(yīng)就對(duì)適合度產(chǎn)生了影響。因此，就能揭示性狀如何與有機(jī)體的構(gòu)建相關(guān)聯(lián)、以及性狀是如何遺傳的，才能完整說(shuō)明性狀的適應(yīng)性進(jìn)化(adaptive evolution)。,表型適合度理論上最廣泛采用的表型適合度計(jì)測(cè)是r，種群統(tǒng)計(jì)學(xué)上稱為內(nèi)稟自然增長(zhǎng)率(I

24、ntrinsic rate of natural increase)，遺傳學(xué)上稱為馬爾薩斯參數(shù)(Maithusian parameter)。另一個(gè)計(jì)測(cè)是 ，即種群每個(gè)世代的凈增殖率。表型適合度是相對(duì)的，既依賴于種群中現(xiàn)有的其它表型，也依賴于環(huán)境。,表型適合度如何將r 或R0的理論計(jì)測(cè)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)適合度的計(jì)測(cè)？可將最適表型的適合度設(shè)為1.0，所有其它表型的適合度就在0―1之間。最適表型除以每個(gè)表

25、型的適合度，就得到相對(duì)適合度，顯現(xiàn)出個(gè)體之間在存活率、繁殖率上的差異。對(duì)于兩個(gè)克隆或兩個(gè)基因型來(lái)說(shuō)，如果其中一個(gè)具有較高的存活率和較低的繁殖率，而另一個(gè)具有較低的存活率和較高的繁殖率，即L和M的不同組合，可能產(chǎn)生相同的適合度。,7.適應(yīng)與約束性狀是適應(yīng)性和約束的混合體。即在自然選擇作用下，所有的性狀格局都是適應(yīng)性的，而所有的格局也都受到發(fā)育的約束。生物學(xué)家認(rèn)為它們是相互排斥的。,適應(yīng)性定義功能方面的定義 據(jù)Will

26、ams(1966)和Curio(1973)，適應(yīng)性是對(duì)特定環(huán)境信號(hào)發(fā)生響應(yīng)而在某一表型上的變化，這種變化與信號(hào)有某種明確的功能關(guān)系，并且導(dǎo)致生長(zhǎng)、存活和繁殖的改善。如水蚤上刺的產(chǎn)生以及伸長(zhǎng)的頭盔都是對(duì)水中大量溶解性微粒的響應(yīng)，而微粒的存在表明有捕食者，它們對(duì)有刺和伸長(zhǎng)頭盔的水蚤的捕食效率低。但刺和頭盔的形成會(huì)降低水蚤繁殖率——代價(jià)，而沒(méi)有刺和頭盔的個(gè)體具有較高的繁殖率。因此當(dāng)此適應(yīng)性一旦形成，在捕食者不存在時(shí)，也會(huì)形成刺和伸長(zhǎng)頭盔，就成

27、為代價(jià)。功能性定義最適合應(yīng)用于種群內(nèi)的變異。,適應(yīng)性定義(續(xù))系統(tǒng)發(fā)育定義 假如一個(gè)進(jìn)化樹(shù)表明了很多物種間的關(guān)系，而且進(jìn)化順序的性狀很明顯。Coddington(1988)認(rèn)為適應(yīng)性表示衍生出的同源性狀(homologous traits)，一個(gè)性狀唯一地對(duì)應(yīng)一個(gè)種，而與生境和選擇壓力相關(guān)的功能變化也唯一地對(duì)應(yīng)那個(gè)種。該定義適用于系統(tǒng)發(fā)育范疇，但忽略了種群內(nèi)和特定譜系選擇的變異，而特定譜系選擇產(chǎn)生的適應(yīng)性要超過(guò)單個(gè)物種。,

28、適應(yīng)性定義(續(xù))對(duì)特定譜系選擇壓力的適應(yīng) 如果一個(gè)譜系受到的選擇壓力不同于其它譜系，則適應(yīng)性超過(guò)單個(gè)物種，并可從譜系間的比較檢出。例如，所有鯨目動(dòng)物都生活在水中，它們通過(guò)鰭劃水使身體游動(dòng)，水環(huán)境選擇的是流線型體型。所有偶蹄動(dòng)物通過(guò)腿在陸地上移動(dòng)，該環(huán)境選擇的是有效地奔跑、跳躍和轉(zhuǎn)動(dòng)。 對(duì)一個(gè)譜系中的所有物種，相同生境的選擇具有同樣的效應(yīng)。例如，帚形動(dòng)物門(mén)所有物種中的浮游生物幼蟲(chóng)千百萬(wàn)年來(lái)都處于狹窄的淺海海床的

29、選擇中，而成蟲(chóng)雖然有更廣闊的生活空間，但其受到的選擇壓力也與該生境相關(guān)。,約束定義系統(tǒng)發(fā)育定義 任何對(duì)系統(tǒng)發(fā)育起作用的格局或狀態(tài)，只要是與現(xiàn)有種群當(dāng)前微觀進(jìn)化方向相對(duì)立，就是約束。例如，在蠖形目的所有鳥(niǎo)類種中(如信天翁，海燕類，海鷗類)，窩卵數(shù)通常為1.0，該定義依此認(rèn)為這個(gè)目所有成員的窩卵數(shù)都不會(huì)進(jìn)化為2.0。但結(jié)論也并非必然如此，因?yàn)榫蜆闼氐倪m應(yīng)主義者的觀點(diǎn)來(lái)說(shuō)，這個(gè)目所有物種窩卵數(shù)的大小實(shí)際上是由自然選擇控制的。,約

30、束定義(續(xù))生物力學(xué)定義 有機(jī)體受到物理學(xué)和化學(xué)定律的約束。例如，對(duì)于陸生四足動(dòng)物來(lái)說(shuō)，四肢間區(qū)域的面積隨其體重的增加而增加，但肺和其它內(nèi)臟表面積的增加與體重之間是非線性的，即存在異速生長(zhǎng)問(wèn)題。發(fā)育系統(tǒng)定義 這是最令人感興趣的約束的定義。如哺乳動(dòng)物的性比差不多固定為1:1。進(jìn)化是必然的，但不可能突破這個(gè)約束。而對(duì)于很多具有多配制社群體制的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，具有更多變的性別決定機(jī)制，可能具有某種進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。如局部的資

31、源競(jìng)爭(zhēng)和配偶競(jìng)爭(zhēng)造成的性比偏離。,約束定義(續(xù))其它幾個(gè)發(fā)育系統(tǒng)定義 Oster and Alberch(1982)：約束是一種要求，即發(fā)育的每個(gè)階段必須從其上一個(gè)階段開(kāi)始，在有性繁殖過(guò)程中發(fā)生表型變化的余地很小。對(duì)此最令人信服的支持來(lái)自對(duì)脊椎動(dòng)物肢體發(fā)育等性狀的觀察，這些不連續(xù)表型格局都具有普遍的規(guī)律性。 Maynard Simth(1985)：發(fā)育約束側(cè)重于指由發(fā)育系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、特征、組成或動(dòng)態(tài)引起的各種表型以及對(duì)表型變化的限制

32、。,約束定義(續(xù))其它幾個(gè)發(fā)育系統(tǒng)定義(續(xù))性狀的固定將引起有機(jī)體漸進(jìn)式整合和不可逆的變化。一個(gè)性狀一旦固定下來(lái)，與其在功能上相關(guān)的性狀就很少再變化了。一個(gè)性狀固定的時(shí)間越長(zhǎng)，將有更多的性狀被隨后固定。這樣，約束就是被固定的性狀之間在功能上的聯(lián)系，即有機(jī)體的整合，它使進(jìn)化過(guò)程難以或不可能再回到其初始狀態(tài)。,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線生活史最優(yōu)化模型通常包含兩類約束條件。一是適合度與性狀值之間的函數(shù)關(guān)系—

33、—適合度曲線(fitness curve)，如Euler-Lotka方程將生活史理論中適合度測(cè)定的參數(shù) r 表達(dá)為生活史性狀的函數(shù)。 另一類約束條件表現(xiàn)在同一個(gè)體的不同性狀之間，是由于對(duì)各個(gè)性狀資源分配的不同而造成的。當(dāng)可利用資源總量一定時(shí)，調(diào)整分配到不同性狀的資源比例就可表示兩個(gè)性狀之間所有可能的相互關(guān)系——權(quán)衡關(guān)系曲線(trade-off curve)。,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線Euler-Lotka

34、方程是一個(gè)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和生活史進(jìn)化的基本方程(單態(tài)的，具穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)種群)。公式推倒如下：雌體在一個(gè)年齡級(jí)時(shí)產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)：在時(shí)刻 t 的總個(gè)體數(shù)為：假定新生個(gè)體數(shù)以指數(shù)形式增長(zhǎng)，則： ；兩邊同除以Kert，得Euler-Lotka方程：l0=1，可證明,,,,,,,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線另一個(gè)經(jīng)常采用的適合度指標(biāo)是總繁殖率(R)，即有機(jī)體一生的期望后代數(shù)：它可以拆分

35、成兩部分：這里a 可以是任何年齡。如果在a-齡之前各個(gè)基因型的lx和mx都相等，那么判斷哪個(gè)基因型是更適應(yīng)的，只需考查 a-齡以后的生活史參數(shù)即可。以 R 作為適合度指標(biāo)要求種群數(shù)量必須處于穩(wěn)定狀態(tài)，即假定密度調(diào)節(jié)機(jī)制在發(fā)揮作用(Kozlowski 1999)。如果種群大小繼續(xù)增加，那么越晚出生的后代，與當(dāng)前出生的后代相比，其價(jià)值就越低。,,,,,,,約束定義(續(xù))約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線權(quán)衡關(guān)系曲線(trade-

36、off curve) 的具體形式不是根據(jù)一些限制條件（如有限的能量）就可以推導(dǎo)出來(lái)的，而必須經(jīng)過(guò)實(shí)測(cè)得出(Reekie et al. 2002)。適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線的測(cè)度要求個(gè)體可利用的資源總量、環(huán)境條件以及其它性狀均保持恒定，即所有其它因素都必須是一致的，才能保證適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線真正代表了不同決策變量值所產(chǎn)生的后果，才能正確地納入到最優(yōu)化模型當(dāng)中。,對(duì)適應(yīng)和約束的認(rèn)識(shí)將一個(gè)進(jìn)化問(wèn)題簡(jiǎn)單概括為適應(yīng)或約束都是錯(cuò)誤的。一個(gè)

37、性狀具有任何狀態(tài)或格局都是這兩者相互作用的結(jié)果。通過(guò)種間比較可以區(qū)分適應(yīng)性的(adaptive)形式，通過(guò)調(diào)查種群內(nèi)部的作用機(jī)制可以區(qū)分引起適應(yīng)(adaptation)的過(guò)程?！斑m應(yīng)性的”比“適應(yīng)”的應(yīng)用范圍更廣，不論是宏進(jìn)化還是微進(jìn)化都適用。 “適應(yīng)還是約束”本身并不重要。重要的是性狀由自然選擇和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的相互作用決定，切忌對(duì)因果關(guān)系的不準(zhǔn)確描述。,8.假說(shuō)檢驗(yàn)常用的假說(shuō)檢驗(yàn)可大致分為實(shí)驗(yàn)方法和比較研究法兩類通過(guò)實(shí)驗(yàn)操縱，可以

38、只改變一個(gè)(或少數(shù)幾個(gè))因子，而其它條件則保持不變。實(shí)驗(yàn)結(jié)果在因果關(guān)系上往往很明確，能清晰地說(shuō)明特定環(huán)境和生活史之間的關(guān)系。但實(shí)驗(yàn)處理往往面臨很大困難，如時(shí)間和經(jīng)費(fèi)上的限制、實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的不可控性等。另外，由于遺傳、發(fā)育、形態(tài)、和生理限制(M.Smith 1985)，某些性狀可能很難得到足夠的變異。在此情況下，就只能采用其它方法。例如，雖然每個(gè)植株生產(chǎn)的種子數(shù)量很容易操縱（尤其是減少時(shí)），但種子的大小卻往往是很難人為改變的一個(gè)保守性狀(Ha

39、rper et al. 1970)，它在自然種群中的遺傳力一般很低(Michaels et al. 1988)，這時(shí)即使實(shí)驗(yàn)處理產(chǎn)生了表型反應(yīng)，往往也只是表型可塑性的結(jié)果，只能用來(lái)檢驗(yàn)最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范(optimal reaction norm；Stearns & Koella 1986)的模型預(yù)測(cè)。,8.假說(shuō)檢驗(yàn)常用的假說(shuō)檢驗(yàn)可大致分為實(shí)驗(yàn)方法和比較研究法兩類比較研究法相當(dāng)于“自然實(shí)驗(yàn)”，其實(shí)驗(yàn)結(jié)果是由自然選擇在進(jìn)化時(shí)

40、間內(nèi)給出的。種內(nèi)個(gè)體間的比較同一種群內(nèi)的比較不同種群間的比較不同物種之間的比較很顯然，被比較的個(gè)體在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上越相近，其它“未控制因素”對(duì)“實(shí)驗(yàn)結(jié)果”的干擾就越小。因此在各方面條件許可的前提下，應(yīng)盡可能在同一種群內(nèi)進(jìn)行比較。,8.假說(shuō)檢驗(yàn)常用的假說(shuō)檢驗(yàn)可大致分為實(shí)驗(yàn)方法和比較研究法兩類由于固著生長(zhǎng)習(xí)性，植物的許多生活史性狀在種群內(nèi)都會(huì)表現(xiàn)出很大的表型變異(Venable 1984)，但這些變異往往是對(duì)異質(zhì)環(huán)境條件表型可

41、塑反應(yīng)的結(jié)果。因而種群內(nèi)的比較可能更適宜于檢驗(yàn)生活史模型關(guān)于最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范的預(yù)測(cè)。表型可塑性的存在依賴于種群內(nèi)環(huán)境選擇壓力有足夠大的時(shí)空變異，但這個(gè)要求不是對(duì)所有性狀都可以滿足，或者說(shuō)在某些性狀（例如種子大小、對(duì)草食動(dòng)物或干旱脅迫的防御等）的進(jìn)化上種群內(nèi)的所有個(gè)體可能經(jīng)歷著相似的選擇壓力。這等于說(shuō)種群內(nèi)自然“實(shí)驗(yàn)處理”的反差不夠大，并因而導(dǎo)致了非常有限的表型變異范圍。這時(shí)為了有效地檢驗(yàn)生活史性狀對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)性假說(shuō)，往往需要比較不同的種

42、群、甚至不同的物種(Martins 2000)。,8.假說(shuō)檢驗(yàn)常用的假說(shuō)檢驗(yàn)可大致分為實(shí)驗(yàn)方法和比較研究法兩類由于固著生長(zhǎng)習(xí)性，在比較研究中，性狀之間的相關(guān)或者性狀與環(huán)境因子之間的相關(guān)被用來(lái)推斷適應(yīng)性；但這些相關(guān)是生物平行進(jìn)化或趨同進(jìn)化的結(jié)果，還是由于享有共同祖先所導(dǎo)致的？向上追溯進(jìn)化歷史，所有物種都會(huì)在某個(gè)時(shí)刻匯合，因此物種之間在所有性狀上都必然存在某種程度的譜系相似性；有可能是共同的祖先，而不是趨同進(jìn)化，導(dǎo)致了觀察到的性狀之間

43、或者性狀與環(huán)境之間的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性。換言之，以物種性狀值組成的樣本在統(tǒng)計(jì)學(xué)上不能滿足獨(dú)立取樣的要求(過(guò)高地估計(jì)了自由度)。分離并排除共同祖先影響的可行的辦法是利用所研究對(duì)象的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。如圖,物種A—B，C—D以及節(jié)點(diǎn)E—F。這些種對(duì)(節(jié)點(diǎn)對(duì))的性狀值的差值 v 可以滿足統(tǒng)計(jì)上獨(dú)立取樣的要求，能夠用來(lái)進(jìn)行相關(guān)分析。圖中，X 變量和Y 變量的正相關(guān)關(guān)系很明顯。 X 變量有大的正變化，Y 變量也伴有大的正變化。,圖 根據(jù)現(xiàn)存4 個(gè)物種

44、的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)及X—Y 兩個(gè)性狀值進(jìn)行對(duì)比分析。V1、V2、V3 是系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立的對(duì)比(參見(jiàn)Harvey & Keymer 1991),8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系是生活史進(jìn)化理論的最基本假設(shè)權(quán)衡關(guān)系的存在依賴于可利用資源量是有限的條件。所以在實(shí)際測(cè)量權(quán)衡關(guān)系時(shí)，首先要確定哪種資源是真正起限制作用的資源(Goldman & Willson 1986, Bazzaz et al. 2000)。但困難在于對(duì)一項(xiàng)具體研究，

45、目前還沒(méi)有一個(gè)簡(jiǎn)單的方法確定什么資源是有限的，而且也很難確定限制資源的數(shù)目有多少。第二是確定在什么時(shí)間來(lái)測(cè)量資源分配。在植物中，多數(shù)研究都將干重(碳)作為“通貨”來(lái)衡量資源分配及權(quán)衡關(guān)系(Willson 1983, Bazzaz et al. 2000)，并選擇在植物成熟期或生長(zhǎng)季末期測(cè)量資源分配。,8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法表型相關(guān)法(phenotypic correlations)在種群內(nèi)選擇一系列個(gè)體，測(cè)出

46、它們相應(yīng)的生活史性狀值，檢測(cè)這些測(cè)得的表型數(shù)據(jù)之間是否存在預(yù)期的負(fù)相關(guān)關(guān)系。該方法隱含的一個(gè)重要假定是所測(cè)個(gè)體在可利用資源總量上是相等的，資源分配是非此即彼的。但在自然環(huán)境條件較好時(shí)，生物個(gè)體既可以維持較高的生育率，又可以在生長(zhǎng)、存活等方面投入更多的資源。這樣表型相關(guān)得到的結(jié)果往往是正相關(guān)，而不是預(yù)期的負(fù)相關(guān)。但這并不等于說(shuō)繁殖和存活之間不存在權(quán)衡關(guān)系，只是這種權(quán)衡關(guān)系被環(huán)境差異和資源總量的不同所掩蓋了。如圖,圖 生活史權(quán)衡關(guān)

47、系的Y 型圖解(參見(jiàn)de Jong 1993)。A 和B 表示的是在資源總量不變的情況下改變資源分配比例而產(chǎn)生的權(quán)衡關(guān)系。C 和D 分別表示資源總量的增加和減少對(duì)兩個(gè)生活史性狀權(quán)衡的影響。如果資源總量的變異大于資源分配的變異(E)，那么性狀之間的相關(guān)為正；反之(F)，則為負(fù)。但生活史性狀之間的權(quán)衡并不是兩兩之間的。考慮多個(gè)性狀的權(quán)衡時(shí)，還需要確定它們是等級(jí)分叉式的(G)，還是同步進(jìn)行的(H )。無(wú)論何種情形，兩兩性狀的表型之間都可能表現(xiàn)

48、不出預(yù)期的負(fù)相關(guān)關(guān)系。,8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法實(shí)驗(yàn)操縱法(experimental manipulations)在種群內(nèi)選定生長(zhǎng)狀況大致相同的一系列個(gè)體，隨機(jī)分為實(shí)驗(yàn)和對(duì)照兩組，然后比較對(duì)照和實(shí)驗(yàn)個(gè)體的生長(zhǎng)量等參數(shù)，來(lái)驗(yàn)證繁殖和生長(zhǎng)之間是否存在著權(quán)衡。Ehrlen & van Groenendael(2001)對(duì)多年生林下草本植物春香豌豆(Lathyrus vernus)，連續(xù)3 年一直不斷地去除花，發(fā)現(xiàn)

49、在當(dāng)前繁殖和未來(lái)繁殖之間以及在繁殖和存活之間存在顯著的權(quán)衡關(guān)系。,8.關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法遺傳相關(guān)法(genetic correlations)比較具有不同資源分配模式的各個(gè)基因型，檢測(cè)具有較高繁殖輸出的基因型其未來(lái)適合度表現(xiàn)(如存活率、生長(zhǎng)率和生育率等)是否較低(Law 1979, Geber 1990, Aarssen & Clauss 1992)。繁育實(shí)驗(yàn)法(breeding experiment)。

50、建立起若干實(shí)驗(yàn)群組，每個(gè)群組都由遺傳上完全等同的(克隆)或遺傳上非常接近的同胞或半同胞家系所組成。對(duì)每個(gè)群組均測(cè)定相應(yīng)的性狀值，然后檢測(cè)性狀值之間是否存在顯著的負(fù)相關(guān)。選擇實(shí)驗(yàn)法(selection experiment)選擇實(shí)驗(yàn)法是人為地對(duì)具有不同繁殖輸出的個(gè)體進(jìn)行若干世代的選擇，再檢測(cè)這些不同繁殖水平的基因型后來(lái)是否表現(xiàn)出了顯著不同的存活率、生育率、或生長(zhǎng)率，等等(Reznick 1985, Stearns 1989)。,8.關(guān)于

51、權(quán)衡關(guān)系的研究權(quán)衡關(guān)系研究方法Law(1979)比較了早熟禾(Poa annua)兩個(gè)種群的遺傳家系在兩個(gè)相連生長(zhǎng)季內(nèi)的生育率，發(fā)現(xiàn)頭一年的花序數(shù)量與下一年的花序數(shù)量及植株大小之間存在很強(qiáng)的負(fù)遺傳相關(guān)。遺傳相關(guān)法能為權(quán)衡提供直接的遺傳信息，但只有當(dāng)種群內(nèi)資源分配存在足夠的遺傳變異時(shí)，它才能給出一個(gè)精確的估計(jì)。特別是權(quán)衡關(guān)系是由基因頡抗多效性(antagonistic pleiotropy)引起時(shí)，對(duì)一個(gè)性狀有利的等位基因?qū)α硗庖?/p>

52、個(gè)性狀卻是不利的，自然選擇在這些位點(diǎn)上固定最優(yōu)等位基因的速度將變得很慢，大大低于沒(méi)有頡抗多效性的位點(diǎn)，容易檢測(cè)出負(fù)遺傳相關(guān)(Lande 1982, Falconer 1989)。,二、基本的生活史對(duì)策,體型大小  變態(tài)與宿主交替  滯育和遷移  衰老 繁殖模式,,北美哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類和魚(yú)類與體重有關(guān)的物種數(shù)頻率分布,,,,1.體型大小的影響與壽命正相關(guān)與內(nèi)稟增長(zhǎng)率負(fù)

53、相關(guān)與生存對(duì)策有關(guān)與進(jìn)化速度負(fù)相關(guān)與競(jìng)爭(zhēng)能力正相關(guān),Chapter 5Life History Strategies,2.變態(tài)和宿主交替從幼體到成體形態(tài)上的發(fā)育變化。從進(jìn)化來(lái)說(shuō)，變態(tài)是種群擴(kuò)散和個(gè)體生長(zhǎng)間的權(quán)衡，是為了執(zhí)行種群擴(kuò)散和個(gè)體生長(zhǎng)的不同功能。宿主交替。生境利用最優(yōu)化，隨著生境變化，資源條件和生物個(gè)體隨生長(zhǎng)的需求也在變化，最佳生活史對(duì)策也會(huì)發(fā)生變化。3.滯育和遷移生活史中存在的靜止階段，在時(shí)間上渡過(guò)不利季節(jié)生活

54、史踵轉(zhuǎn)換棲息地，在空間上渡過(guò)不利季節(jié)4.衰老成熟、衰竭和死亡的過(guò)程與時(shí)間 (Figure)5.繁殖模式生殖事件的數(shù)量與時(shí)間 (窩卵數(shù)， 成熟年齡， 幼體或種子大小， 繁殖次數(shù)， 親代投入等等) Figure,Chapter 5Life History Strategies,果蠅衰老,,機(jī)械水平的損傷，如化學(xué)毒物、自由基和自然輻射的侵害，使細(xì)胞機(jī)器崩潰，引起衰老。進(jìn)化影響決定衰老。2 種衰老進(jìn)化模型：突變積累模型：Medaw

55、ar(1946，1952)：衰老只是生物有機(jī)體不斷積累有害突變(后期表達(dá))的一個(gè)被動(dòng)反應(yīng)，本身不具有任何適應(yīng)價(jià)值。頡頏性多效模型：Williams(1957)：衰老通過(guò)改善繁殖早期的個(gè)體表現(xiàn)而提高了適合度，因而具有適應(yīng)性價(jià)值。,成體,成體,幼體,幼體,Chapter 5Life History Strategies,能量獲得，基礎(chǔ)代謝率隨體重的 0.75次冪增加能量轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)子代的速率，隨體重的–0.25次冪變化,繁殖力決定于2

56、個(gè)過(guò)程：,Chapter 5Life History Strategies,三、繁殖對(duì)策,1.一次繁殖(Semelparity)有機(jī)體在唯一的繁殖事件中生產(chǎn)其全部子代在繁殖前可能存活幾年或僅一年 (如，鮭魚(yú)，一年生植物)2.多次繁殖(Iteroparity)有機(jī)體連續(xù)多年或多個(gè)繁殖季節(jié)繁殖繁殖窩數(shù)和窩卵數(shù)的變化,洄游性鮭魚(yú)的產(chǎn)卵策略,,Chapter 5Life History Strategies,2.多次繁殖(Iter

57、oparity)有些物種具有明確的繁殖季節(jié)例：溫帶鳥(niǎo)類和溫帶喬木形成明顯的世代有些物種在一年中的任何時(shí)間連續(xù)繁殖例：有些熱帶物種，寄生蟲(chóng)和人類,三、繁殖對(duì)策,3.環(huán)境變化與繁殖對(duì)策環(huán)境多變傾向于多次繁殖幼體的存活率低且不可預(yù)測(cè)選擇傾向重復(fù)繁殖長(zhǎng)繁殖期通過(guò)長(zhǎng)周期分?jǐn)傦L(fēng)險(xiǎn)—兩面打賭(bet hedging),三、繁殖對(duì)策,3.環(huán)境變化與繁殖對(duì)策環(huán)境穩(wěn)定傾向于一次繁殖更多的能量可投入繁殖而非維持需要在環(huán)境不穩(wěn)定

58、年份一年生植物會(huì)盡可能大量繁殖,三、繁殖對(duì)策,Chapter 5Life History Strategies,四、年齡結(jié)構(gòu),1.一次繁殖有機(jī)體形成同齡種群 – 同生群(cohorts)同生群以相同速率生長(zhǎng)2.多次繁殖有機(jī)體大量幼體具有不同年齡,Chapter 5Life History Strategies,3.增長(zhǎng)型種群 – 大量幼體4.減少型種群 – 少數(shù)幼體年齡級(jí)缺失對(duì)種群有影響 例：過(guò)度捕撈 – 中老齡級(jí)缺

59、失去除繁殖齡級(jí)繁殖障礙或失敗種群崩潰 例：鹿群過(guò)度采食– 幼齡樹(shù)木缺失Figure,四、年齡結(jié)構(gòu),Chapter 5Life History Strategies,Chapter 5Life History Strategies,五、繁育系統(tǒng),1.性比應(yīng)用生態(tài)學(xué)獵人更喜歡雄鹿數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的鹿群雄鹿太多對(duì)種群數(shù)量增長(zhǎng)有影響性比的分析為什么性比通常還是 1:1?雄鹿不是過(guò)量嗎?回答：自私的基因(Selfish gen

60、es)! 雌體占優(yōu)的種群，選擇將傾向于產(chǎn)生雄性幼體雄體占優(yōu)的種群，選擇將傾向于產(chǎn)生雌性幼體隨時(shí)間推移，性比回到 1:1即稀少型有利,Chapter 5Life History Strategies,1:1 的例外 有些物種在出生時(shí)性比偏離，是由于生殖成效最大化的傾向引起。多發(fā)生在具有下例特征的物種中：低擴(kuò)散能力，多配制，局域性資源競(jìng)爭(zhēng)如在許多靈長(zhǎng)類中，雌體間的局域資源競(jìng)爭(zhēng)很緊張，雄仔產(chǎn)出就離開(kāi)母體家區(qū)向外擴(kuò)散，而雌仔留

61、在區(qū)內(nèi)，出生時(shí)性比偏雄有利于提高生殖成效。另外，如果存在雌體的局域交配競(jìng)爭(zhēng)，性比會(huì)偏雌。,五、繁育系統(tǒng),2.動(dòng)物的繁育系統(tǒng)單配制(Monogamy)排他性交配，較少鳥(niǎo)類的90%，如信天翁、軍艦鳥(niǎo)、鳳頭雨燕等,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,2.動(dòng)物的繁育系統(tǒng)多配制(Polygamy)與多伴侶交配一雄多雌，如海狗一雌多雄，如矩翅水雉一雄多雌(Polygyny)雌體必須撫

62、育幼體多見(jiàn)于哺乳動(dòng)物,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,一雄多雌(Polygyny)（續(xù)）受雌體時(shí)空分布的影響如果所有雌體同時(shí)發(fā)生性接納，即形成單配制關(guān)系雌體的接納性具有時(shí)間周期受資源的影響關(guān)鍵資源呈斑塊分布或短缺雄體能支配資源從而與覓食的多個(gè)雌體交配對(duì)雌體的不利條件必須分享資源雌體越多意味著其繁殖成功率越低Figure,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life H

63、istory Strategies,每群雌體數(shù),1,2,3,4,5,6,1,2,3,4,5,每個(gè)雄體一齡子代數(shù) ( ),0.5,0.75,1.0,1.25,每個(gè)雌體一齡子代數(shù) ( ),Chapter 5Life History Strategies,不受資源影響的一雄多雌眷群效應(yīng)常見(jiàn)于群居動(dòng)物可防范捕食者眷群首領(lǐng)可更替一雌多雄(Polyandry)僅為少數(shù)鳥(niǎo)類擁有例：北極凍原斑紋磯鷂繁殖成功不受食物限制繁殖成

64、功受限于孵卵的雄體數(shù)量例：美洲水雉,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,3.植物的繁育系統(tǒng)單型或同型的繁育系統(tǒng)，包括兩性花植物、單性同株、雌全同株、雄全同株和多全同株；兩型或異型的繁育系統(tǒng)，包括單性異株、雌全異株、雄全異株和三全異株。多型的繁育系統(tǒng)，即植物中含有兩種以上的性別表型。,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies,3.植物的繁育系統(tǒng)

65、巨大多樣性。例如，瑞香科植物(Thymelaeaceae hirsuta)中有5種性表型：雄性個(gè)體(含有90%以上的雄花)、雌性個(gè)體(含有90%以上的雌花)、雄性先熟個(gè)體(在一個(gè)季節(jié)內(nèi)，先期表現(xiàn)為雄株，后期表現(xiàn)為雌株)、雌性先熟個(gè)體和性態(tài)不穩(wěn)定個(gè)體(年內(nèi)季節(jié)間性表型有變化的個(gè)體)，在群體中的比例分別為30.2%，35.5%，9.8%，8.6%和15.9%。,五、繁育系統(tǒng),Chapter 5Life History Strategies

66、,3.植物的繁育系統(tǒng)繁育系統(tǒng)的變異還表現(xiàn)在性別不穩(wěn)定，稱為性態(tài)變化或性相選擇。不同季節(jié)或年份間，由雄性變?yōu)榇菩?，或相反，或由雄性變?yōu)閮尚?，由兩性變?yōu)樾坌浴＿@可能與個(gè)體大小和環(huán)境有關(guān)。例如葫蘆科植物Apodanthera undulata，小個(gè)體多為雄性，大植株多為雌性。,五、繁育系統(tǒng),六、生活史對(duì)策連續(xù)統(tǒng),1. 種群的成功決定于繁殖對(duì)策存活對(duì)策生境資源利用競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系2. 3類生活史對(duì)策連續(xù)統(tǒng)r-K連續(xù)統(tǒng)、R-C-S連續(xù)統(tǒng)、

67、lx-mx-?連續(xù)統(tǒng),r — K選擇連續(xù)統(tǒng)(鳥(niǎo)類、哺乳動(dòng)物)K-選擇生境穩(wěn)定，種群數(shù)量緩慢逼近環(huán)境承載量 (K)繁殖分配低多次繁殖競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，能量主要投向生長(zhǎng)r-選擇生境多變，不可預(yù)測(cè)。弱競(jìng)爭(zhēng)者高增長(zhǎng)率(r)擴(kuò)散程度高開(kāi)拓新生境，能量主要投向繁殖,六、生活史對(duì)策,Chapter 5Life History Strategies,例：成熟林無(wú)擾動(dòng)生境高大喬木生長(zhǎng)慢晚繁殖、多次繁殖生長(zhǎng)和維持的能量分配高個(gè)體大，

68、對(duì) r-選擇物種形成遮蔭壽命長(zhǎng)，或可每年形成種子種子大于 r-選擇物種，有助于萌發(fā)和定植,六、生活史對(duì)策,R-C-S連續(xù)統(tǒng)(植物)雜草型(Ruderals)，競(jìng)爭(zhēng)型(Competitors)和脅迫忍耐型(Stress tolerators) (Grime 1977 and 1979)雜草型適合擾動(dòng)生境，能量多投向繁殖競(jìng)爭(zhēng)型適合強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)而穩(wěn)定環(huán)境 (如熱帶) ，能量多投向生長(zhǎng)脅迫忍耐型適合嚴(yán)酷環(huán)境 (如鹽沼植物) ，能量多