孟德爾與現(xiàn)代遺傳學(xué)-蘭州理工大學(xué)研究生院蘭州理工大學(xué)

1、68第13講孟德爾與現(xiàn)代遺傳學(xué)每一個新發(fā)現(xiàn)的形體在形式上都是數(shù)學(xué)的，因為我們不能有其他的指引。——C.G.達爾文1.孟德爾遺傳定律1.1孟德爾小傳1822年7月22日，孟德爾(JohannGregMendel，1822~1884)出生在當(dāng)時位于奧地利帝國境內(nèi)的赫茲杜爾夫城。他于1840年以優(yōu)異的成績畢業(yè)于特羅保的預(yù)科學(xué)校，即進入奧爾米哲學(xué)院學(xué)習(xí)。1843年因家貧而輟學(xué)后進入布?。˙rno）的奧古斯丁修道院，成為一名僧侶。1850年，他參

2、加教師資格考試，但因生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)方面的知識太少而未通過。1851年，孟德爾被修道院送去維也納大學(xué)學(xué)習(xí)數(shù)學(xué)和包括物理學(xué)、化學(xué)、動物學(xué)、昆蟲學(xué)、植物學(xué)、古生物學(xué)在內(nèi)的自然科學(xué)課程，同時受到杰出科學(xué)家們的影響?；氐叫薜涝汉螽?dāng)了神父，1854年被委派到布隆技術(shù)學(xué)校任物理學(xué)和博物學(xué)的代理教師，在那里工作了4年之久。在任教期間，自1856年起，開始進行植物雜交育種的遺傳研究。1865年，孟德爾總結(jié)出著名的遺傳規(guī)律，并且在布隆自然科學(xué)學(xué)會宣讀了他的

3、論文《植物雜交試驗》，但是由于19世紀的科學(xué)家們幾乎沒有人能理解孟德爾對遺傳問題的試驗方法和數(shù)學(xué)方法，因而并未引起科學(xué)界的注意。除了進行過植物雜交試驗之外，孟德爾還從事過植物嫁接和養(yǎng)蜂等方面的研究。此外，他還進行了長期的氣象觀測，并且于1871年發(fā)表過一篇有關(guān)龍卷風(fēng)成因的學(xué)術(shù)論文。他曾是維也納動、植物學(xué)會會員、并且是布隆自然科學(xué)研究協(xié)會和奧地利氣象學(xué)會的創(chuàng)始人之一。1868年，孟德爾當(dāng)選奧古斯丁教區(qū)主教，1884年1月6日在布隆去世。1

4、.2植物雜交試驗1859年達爾文出版《物種起源》，提出了自然選擇學(xué)說。達爾文的進化論揭示了生物在自然條件選擇下，其遺傳和變異交互作用，形成進化的過程。達爾文的進化學(xué)說把遺傳問題提了出來，并作為進化得以發(fā)生的一個重要因素。但是達爾文本人在進化機制方面更多地注意到變異，卻無法解釋生物為什么能將性狀遺傳給下一代。這也是進化論引起眾多爭議的原因。正是物種問題激發(fā)了孟德爾從事遺傳研究，并且認識到研究變種是解決物種起源的關(guān)鍵。1854年夏天，孟德爾

5、開始用34個豌豆株系進行他植物雜交育種的遺傳研究。試驗開始時的34個豌豆株系類型純凈，具有適合于作為試驗體系的性狀。豌豆是一種自花授粉的植物，孟德爾同時進行自花授粉(即同一品種自我生殖)和人工雜交授粉(即用不同品種雜交生育)。他將授粉后的植株仔細包扎起來，以防發(fā)生其他意外的授粉。下一代生長出來圖131孟德爾70遺傳學(xué)成為科學(xué)。由于他的性狀因子可以同拉瓦錫的化學(xué)元素相比較，因此，人們稱他是“植物學(xué)上的拉瓦錫”。1.4被遺忘的孟德爾令人遺憾

6、的是，孟德爾的學(xué)說被19世紀的學(xué)者們忽視了幾乎35年。孟德爾的文章發(fā)表在不太有名的刊物上，雖然這份刊物發(fā)行的范圍比較廣，而且孟德爾曾將他的文章寄給當(dāng)時一些著名的植物學(xué)家，但或者因為他們沒有打開孟德爾的郵件，或者他們對其中復(fù)雜的數(shù)學(xué)計算感到厭煩，孟德爾的論文根本沒有引起這些人的注意。雖然孟德爾研究的性狀有獨到之處，但與當(dāng)時人們所關(guān)心的相去太遠。受到達爾文進化論的影響，當(dāng)時大多數(shù)生物學(xué)家關(guān)注的是一些對人類有利的生物優(yōu)良性狀的遺傳問題。而這些

7、性狀由于往往是受許多因素所共同控制，一般并不表現(xiàn)出簡單的孟德爾式的遺傳學(xué)關(guān)系。另一個原因是孟德爾雖然使用性狀因子來解釋他的遺傳定律，但缺乏遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的理論框架，從他的論文中人們?nèi)匀粺o法理解遺傳物質(zhì)到底是什么，而在當(dāng)時也沒有任何一種途徑能把孟德爾的工作同可能的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)聯(lián)系起來。1884年孟德爾去世，他沒有想到自己的開創(chuàng)性研究將會獲得多么巨大的榮譽。直到1900年，孟德爾才被重新發(fā)現(xiàn)，遺傳學(xué)重新開始大步前進。2重新發(fā)現(xiàn)孟德爾2.1重新

8、發(fā)現(xiàn)孟德爾孟德爾的論文雖然在19世紀中被多次引用，但在學(xué)術(shù)界一直沒有發(fā)生任何影響，直到1900年3～5月的兩個月之內(nèi)，有三位研究植物雜交的學(xué)者各自獨立地重新發(fā)現(xiàn)了孟德爾的論文，從而使孟德爾論文的意義被人所理解并得到正確的評價。三位生物學(xué)家是：阿姆斯特丹的德弗里斯（HugodeVries1848~1935）、德國都賓根的柯林斯（CarlCrens1864~1933）、奧地利維也納的馮切爾馬克（ErichvonTschermak1871~1

9、962）。他們都宣稱，就在完成他們的研究工作的時候，才注意到早在35年前孟德爾便得出了相同的結(jié)論。德弗里斯直到1892年才認真地開展雜交試驗，開始時采用的是麥瓶草（Silene）、罌粟、月見草等植物：1894年他在536株F2代麥瓶草中發(fā)現(xiàn)392株有毛，144株無毛（2.72∶1）。1895年他在罌粟F2代雜種中發(fā)現(xiàn)花瓣有黑斑的158株，白斑的有43株（3.67∶1）；1896年他發(fā)現(xiàn)白斑罌粟是純一傳代。他在這些年中的其他試驗也都證實了

10、這些發(fā)現(xiàn)。1899年秋，德弗里斯在30稈以上的物種和變種中觀察到明顯的分離現(xiàn)象。最后他認為，對應(yīng)性狀的分離遵從某種一般的規(guī)律并認為有充分理由發(fā)表這些結(jié)果。1900年3月他在幾個星期之內(nèi)先后寫出了三篇文章記述其發(fā)現(xiàn)，兩篇寄往巴黎科學(xué)院（準備在1900年3月26日的會議上宣讀），一篇寄往德國植物學(xué)會。他寄往巴黎的文章出版的日期實際上比發(fā)往德國的出版時間早幾天。在寄給德國的那篇文章中他在腳注中寫道：“在我完成了大部分試驗并根據(jù)這些試驗寫成這篇