植物生長素極性運輸?shù)难芯窟M展

1、植物生長素極性運輸?shù)难芯窟M展龐靜洋摘要：生長素的極性運輸是一種獨特的運輸方式，它與植物生長發(fā)育密切相關并受許多因素調(diào)控。研究植物生長素極性運輸?shù)纳頇C制及其調(diào)控具有十分重要的意義。目前生長素極性運輸機理方面已取得較大進展。本文闡述了生長素在植物生長發(fā)育中的作用，并總結了生長素極性運輸機理方面的研究進展。關鍵詞：生長素；極性運輸；生長發(fā)育；輸入載體；輸出載體高等植物的生長發(fā)育受到植物激素的調(diào)控，目前公認的植物激素有五類，生長素類、細胞分裂

2、素類、赤霉素類、乙烯和脫落酸。生長素是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素，1880年的ChevrlesDarwin父子用禾本科植物金絲雀葩胚芽鞘進行植物向光性研究，認為植物的向光性是由于植物在單側光照射下產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下部，而造成二側生長速度不同。1892年F.W.went用燕麥胚芽鞘進行植物向光性研究認為這種影響是一種可運輸?shù)恼{(diào)控物質(zhì)，F(xiàn).W.went稱之為生長素。在植物體內(nèi)普遍存在的生長素是吲哚乙酸（IAA）。其運輸方式有兩種，其中獨

3、特方式為極性運輸。目前已知的植物激素中只有生長素具有極性運輸這一特征。而且科研工作者還注意到在植物中存在著極性分化、生長、發(fā)育等生理現(xiàn)象，如維管組織的發(fā)生、植物的頂端優(yōu)勢以及向性生長等，同時很自然把生長素的極性運輸與植物的極性分化、生長、發(fā)育等生理現(xiàn)象聯(lián)系在一起，因而生長素極性運輸機理的研究也愈來愈受到科研工作者的重視。現(xiàn)代分析技術的應用和發(fā)展，使極性運輸機理、作用有了進一步的認識。尤其是最近從極性運輸突變體中克隆的一些基因，分子水平上

4、為生長素極性運輸?shù)幕瘜W滲透性擴散學說提供了新的依據(jù)。1生長素極性運輸?shù)纳硖攸c生長素的極性運輸是指生長素在植物體內(nèi)由形態(tài)學的上端向形態(tài)學的下端單向運輸?shù)默F(xiàn)象。在高等植物莖中，生長素由莖尖合成位點極性運輸?shù)角o基部的作用位點；在根的不同組織中則存在兩種截然不同的運輸方式：中柱細胞中根基像根尖的向頂式運輸在表皮細胞中由根尖向根基的向基式運輸。研究表明，生長素極性運輸具有依賴于能量、需要氧氣、對溫度敏感、隨年齡增加而減弱等生理特點，顯然是一種需

5、要消耗代謝提供能量的主動運輸。其運輸?shù)乃俣缺染S管系統(tǒng)中的運輸速度慢得多，又比物理擴散快約10倍，一般為5~20mmh。極性運輸需要消耗能量可逆濃度梯度運輸。一些化合物如2，3，5三碘苯甲酸（TIBA）和奈基鄰氨甲酞苯甲酸(NPA)等能抑制生長素極性運輸，缺氧會嚴重地阻礙生長素的運輸。此外生長素又有自動抑制現(xiàn)象，即先發(fā)育的器官通過其合成并向外輸出的生長素抑制后發(fā)育期器官生長素的輸出。2生長素極性運輸與植物的生長和發(fā)育生長素在植物許多生長發(fā)

6、育過程中起著非常重要的作用。一般認為生長素主要在植物葉原基、幼葉以及發(fā)育的種子等部位合成。在這些器官中合成的生長素需要通過極性運輸?shù)竭_靶細胞才能調(diào)節(jié)植物的生長和發(fā)育，因此生長素極性運輸廣泛參與植物的葉片發(fā)育、花的分化、維管的分化、胚胎發(fā)育、光形態(tài)建成以及側根的發(fā)育等。2.1生長素極性運輸和葉片發(fā)育早期葉片發(fā)育可被人為的分為三個階段：葉原基的起始，腹背性的建立和葉片的延展[1]。在研究離體薺菜胚和小麥胚的培養(yǎng)中，生長素極性運輸抑制劑導致了

7、薺菜胚筒狀子葉和小麥胚柄與芽分生組織之間的伸長。Liu[1]等指出：生長素極性運輸可以使將來發(fā)育成子葉的兩個區(qū)域中生長素達到合適的濃度，從而有利于子葉葉原基的發(fā)育而形成兩側對稱的子葉。后來在研究離體培養(yǎng)的二月蘭等的葉或花柄外植體而進行的不定芽分化，加入生長素極性運輸抑制劑后，即有喇叭狀葉和聯(lián)體葉的形成。LumbaMcCour[2]研究擬南芥時發(fā)胞，這就形成了極性運輸。正是由于輸出載體在細胞中的極性分布決定了生長素的極性運輸。由此可見，輸

8、入載體和輸出載體的是否存在和分布特點是化學滲透性擴散假說的關鍵。3.2生長素極性運輸?shù)妮敵鲚d體遺傳突變體研究表明生長素運輸依賴于輸出載體，擬南芥中PIN家族蛋白是最重要的一類。它包括8個成員，是目前研究得最多的PAT輸出載體。不同的PIN家族成員在不同類型的細胞中分布，對于植物生長發(fā)育具有不同的功能。Atpin1突變體是第一個從擬南芥中分離到的PIN家族突變體[8]突變體的花芽不能正常發(fā)育，形成裸露的針狀花序，并且側生器官的數(shù)量、大小、

9、形狀、位置均表現(xiàn)出異常。AtPIN1蛋白有12個預測的跨膜區(qū)，與細菌和真核生物載體蛋白同源，PIN1定位于維管組織中負責極性運輸?shù)募毎幕?，與化學滲透偶聯(lián)學說假設的負責向基式PAT輸出載體的定位一致[8]。生長素極性運輸?shù)姆较蚴怯奢敵鲚d體決定的，因此輸出載體必定廣泛參與生長素調(diào)控的過程。植物中存在許多PIN蛋白參與的生理現(xiàn)象，如胚胎發(fā)育、式樣建成、向性反應等[9]。如利用生長素極性運輸抑制劑處理芥菜幼胚導致筒狀子葉發(fā)生的實驗，在對pi

10、n1的胚胎的觀察中得到證實，表明PIN1介導的極性運輸植物學研究進展與研究方法課程論文6在兩側對稱性生長的器官的式樣建成中具有重要作用。最近的研究揭示出一些PIN蛋白家族介導的組織特異性的調(diào)控機制[9]。在地上器官形成過程中，生長素經(jīng)器官原基外層細胞在原基的頂端積累，然后經(jīng)由—個逐級建立的、PIN1依賴的路線被運往新分化的維管，由此建立了—個動態(tài)的生長素的梯度，調(diào)控器官原基的發(fā)育，整個路線呈倒流的噴泉狀[9]；側根的形成也存在類似的機制

11、，只是“噴泉”的水流方向相反，生長素經(jīng)中央維管組織依賴PIN1的運輸過程被運往根生長[9]。PIN家族蛋白協(xié)同介導根尖中的生長素流，其不同的成員既分工明確又密切協(xié)調(diào)[10]：生長素由維管輸往根尖主要由PIN1介導，在根的較低位置的臨近細胞中這一過程被PIN3、PIN4和PIN7協(xié)助進行。到達根尖后生長素經(jīng)由皮層和表皮細胞被向上運送，這個過程是依賴PIN2的。在根伸長區(qū)，向基式生長素由PIN2、PIN3和PIN7介導向側面重新取向，形成一

12、股回流，匯入中柱中PIN1依賴的運輸渠道，然后流向根尖，如此反復進行。這個作用網(wǎng)絡條款式樣建成、向性生長和根生長點的維持[9]。除上述PIN家族蛋白外，P糖蛋白基因家族的部分成員也可能具有生長素輸出載體功能[12]。3.3生長素極性運輸?shù)妮斎胼d體化學滲透性擴散學說認為生長素進入細胞有輸入載體參與，其依據(jù)是在對懸浮細胞吸收生長素的動力學實驗中發(fā)現(xiàn)，細胞對生長素的吸收涉及到一類可飽和的成分。近年來利用光親和標記技術發(fā)現(xiàn)，在單子葉和雙子葉植物

13、中普遍存在兩種符合生長素輸入載體結合特征的質(zhì)膜多肽成分，分子量分別為40KD、20KD[13]，但它們是否組成輸入載體尚待進一步證實。另一個依據(jù)是對擬南芥AUX1突變體的研究，研究發(fā)現(xiàn)突變體的生長對生長素敏感性下降，根的向地性反應喪失。Bent等[11]通過TDNA標簽法從擬南芥基因組中分離出AUX1基因，將AUX1基因編碼的蛋白質(zhì)與植物中氨基酸通透酶同源性比較，結果表明二者同源，而氨基酸通透酶與生長素的輸入載體參與了生長素的吸收。Ya