乳和蛋的生物化學(xué)

1、乳和蛋的生物化學(xué),一、乳的生物化學(xué)二、蛋的生物化學(xué),第十四章,一、乳的生物化學(xué),（一）乳的組成（二）乳的生物合成,（一）乳的組成,乳中含有水分、蛋白質(zhì)和非蛋白含氮化合物、脂質(zhì)、糖類、無機物質(zhì)、維生素、酶類、激素、生長因子、有機酸、氣體等化學(xué)成分。其中水分占90%； 乳的組成和分泌量因動物種別、年齡、泌乳周期、飼料、飼養(yǎng)管理以及氣候的影響而發(fā)生改變。,乳中主要成分的含量,1.乳中蛋白質(zhì)的組成,乳中所含的氮約95%是以蛋白質(zhì)的形式存在

2、；乳中的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為乳蛋白，可分為：酪蛋白乳清蛋白乳脂肪球膜蛋白 （含量很少）,酪 蛋 白αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和 γ-酪蛋白，其中γ-酪蛋白實際上是β-酪蛋白的酶解產(chǎn)物，故酪蛋白主要是前三種類型。κ-酪蛋白是唯一含有糖成分的，并對鈣不敏感而對凝乳酶敏感的酪蛋白。,乳清蛋白 β-乳球蛋白、a-乳清蛋白、血清清蛋白、免疫球蛋白、乳鐵蛋白、轉(zhuǎn)鐵蛋白、β2 -微球蛋白、乳清酸蛋白、溶菌酶等。,各種動物乳中的酪蛋白

3、和乳清蛋白含量明顯不同。,人和各種動物乳中酪蛋白和乳清蛋白質(zhì)含量（％）,（1）酪蛋白,酪蛋白（casein，CN）是乳腺上皮細胞合成的，是乳中特有的一組磷蛋白，含有大量的磷和鈣。它以磷酸酯鍵與絲氨酸的羥基結(jié)合，還含有少量已糖、氨基糖、唾液酸等殘基； 酪蛋白在牛乳中占總蛋白的80%，在豬乳中可能超過60%。,酪蛋白在乳中是以微團狀態(tài)存在的，稱為酪蛋白微團（casein micelle）。酪蛋白微團是由有機成分和無機成分 組成的酪蛋白

4、復(fù)合體。,酪蛋白亞微團和組成酪蛋白微團示意圖,（2）乳清蛋白,酪蛋白沉淀后（pH 4.6），存在于乳清中的蛋白質(zhì)稱為乳清蛋白（Whey protein）；乳清蛋白是一組蛋白質(zhì)，它的熱穩(wěn)定性不如酪蛋白；主要的乳清蛋白有：α-乳白蛋白β-乳球蛋白血清白蛋白免疫球蛋白,（3）乳脂肪球膜蛋白質(zhì),乳脂肪球膜（milk fat globule membrane, MFGM）蛋白質(zhì)是一組膜結(jié)合蛋白。由于乳脂分泌是頂漿分泌，包裹乳脂小球的質(zhì)

5、膜被上皮細胞釋放到乳腺腺泡腔中，與膜結(jié)合的蛋白一起被分泌到乳中；乳脂肪球膜蛋白質(zhì)一般都是長鏈狀具有高度糖基化的蛋白質(zhì)，包括位于胞漿的Ｃ端部分、跨膜區(qū)和高度糖基化的胞外Ｎ端；其氨基酸分析表明，谷氨酸、天冬氨酸和亮氨酸含量最高，含硫氨基酸和組氨酸含量較低；乳脂肪球膜蛋白質(zhì)糖基成分有唾液酸、己糖、氨基己糖等。,（4）乳中的酶,乳中酶的種類很多，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)60余種，主要來自乳腺組織、血漿和白細胞；另外，還存在一些由微生物分泌的酶；這些酶分屬

6、氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、水解酶類、裂解酶類、異構(gòu)酶類和合成酶類六大類。,乳中大部分酶對乳自身并無作用和功能，只有少部分酶對乳起作用，可影響乳在貯存過程中的風(fēng)味及理化性質(zhì)，影響乳制品的生產(chǎn)和質(zhì)量；母乳中的酶對乳腺和嬰兒的營養(yǎng)與健康起一定作用，尤其是在營養(yǎng)素的消化吸收或轉(zhuǎn)移、胃腸功能、對感染的防御作用等方面。,乳中各種酶的基本功能,[注]：LPL，脂蛋白脂酶；MDL，乳消化脂酶,﹡在乳腺中起作用的酶類，其主要作用是參與乳成分的合成，以及

7、保護乳腺細胞自身不被一些水解酶水解造成細胞損傷。乳中這類酶較多，在乳汁分泌時與乳一起分泌出來。,在乳腺中起作用的酶類,,,,在不同的泌乳階段，人乳中與乳腺功能有關(guān)的酶不僅在種類上存在差異，而且在含量（或活性）上也不同，反映出在不同泌乳時期與乳生成有關(guān)的基因表達的不同。有些酶在產(chǎn)后初乳中存在，而在產(chǎn)前乳房分泌物中不存在，例如脂蛋白脂酶（LPL），該酶控制乳腺從環(huán)境中汲取脂蛋白脂肪酸，在運送長鏈脂肪酸、磷脂和膽固醇至乳腺的過程中起關(guān)鍵作用

8、。該酶在產(chǎn)前乳房分泌物中缺乏，相應(yīng)的反應(yīng)是分泌物中脂肪含量低（1mg/dL）。但產(chǎn)后LPL活性和乳中脂肪含量快速增加，后者達3～4mg/dL。,（5）乳中蛋白質(zhì)的功能,①酪蛋白含有幾乎全部必需氨基酸，是新生幼仔最具營養(yǎng)價值的蛋白質(zhì)，同時也提供鈣、磷等營養(yǎng)素。酪蛋白在新生幼仔胃腸道蛋白酶作用后，可釋放多種生物活性肽。這些活性肽對幼仔的消化、營養(yǎng)、免疫等發(fā)揮調(diào)節(jié)作用 ；②α-乳白蛋白的氨基酸組成與嬰兒的需求十分相近，所以有較高的營養(yǎng)價值。

9、除作為重要的營養(yǎng)源之外，α-乳白蛋白是乳腺中乳糖合成酶的一個重要組分。,③在小牛和其他一些品種的牛的腸道中，β-乳球蛋白與脂溶性維生素如維生素A和維生素E進行預(yù)結(jié)合，利于它們的吸收和轉(zhuǎn)運；④血清白蛋白除提供氨基酸外，還可結(jié)合激素與微量元素，作為這些物質(zhì)的轉(zhuǎn)移媒介；⑤乳鐵蛋白的主要功能是抑制細菌生長、抗病毒作用、抑制自由基形成、促進細胞生長、提高免疫能力、抗氧化、促進雙歧桿菌增殖等。,2.乳脂質(zhì)組成,乳中的脂肪呈小球狀存在，直徑平均為

10、3-4µm。乳脂肪球主要由甘油三酯組成，它的表面包以由磷脂和蛋白質(zhì)構(gòu)成的膜，這個外膜的作用是使脂肪球穩(wěn)定的懸浮于乳中，同時也阻止存在于乳中的脂肪酶水解甘油三酯。,（1）乳脂的種類、含量和分布,乳脂的脂肪酸成分與體脂的脂肪酸有很大的差別。例如，反芻動物的沉積脂肪中缺乏短鏈脂肪酸，而乳脂中則含有較多的短鏈脂肪酸。 乳脂的組成中甘油三酯占99％，其余的 1％中大部分是磷脂（卵磷脂、腦磷脂及神經(jīng)磷脂）、微量的膽固醇及其他脂類。

11、,人乳和牛乳中乳脂的主要成分（%）,人和動物乳脂的含量（％）,（2）乳脂的功能,① 供能； ② 易消化吸收的脂肪；＊一種脂肪的消化性就是指身體對其吸收的速率和程度，乳脂肪是各種飲食脂肪和油中消化性最好的。 ③ 乳脂肪的食用價值。,3.乳中糖的組成,＊主要：乳糖（雙糖）,＊單糖：葡萄糖、半乳糖—與乳糖合成關(guān)系,,＊多種游離的溶解的低聚糖—抗原活性和促進腸道 某些細菌的生長。,（1） 乳中糖的

12、種類和含量,N-乙酰半乳糖胺,密切,甘露糖,巖藻糖,乳中復(fù)合糖和糖蛋白的結(jié)構(gòu)成分,牛乳中糖類分布和存在狀態(tài),乳糖是哺乳動物乳的主要成分之一，牛奶中主要的碳水化合物是乳糖。人乳中乳糖占總糖量的95%，牛乳中乳糖占總糖量的99.8%。,牛奶中的碳水化合物含量,不同動物乳中乳糖含量不同。人和狒狒、黑猩猩、貂等乳中的乳糖含量較高。海獅、海豹、熊、大袋鼠等動物的含量較低。多數(shù)動物全乳中乳糖的含量為3%-7%。,人和各種動物乳中乳糖的含量（%）,（

13、2）乳中糖的功能,① 為生理活動提供能量；② 促進腸道內(nèi)鈣磷等的吸收；③ 參與機體組成和細胞活動；④ 乳糖消化吸收和乳糖不耐癥先天性乳糖酶缺乏導(dǎo)致腸乳糖消化吸收障礙，人飲用牛乳以后，乳糖無法分解，在腸內(nèi)聚集，增加腸腔滲透壓，阻止水分吸收。同時刺激腸道，增加腸蠕動，誘發(fā)腹瀉。大量乳糖到達大腸，受細菌作用，發(fā)酵產(chǎn)生大量有機酸和氣體，引起腹痛和氣脹以及嘔吐等癥狀，糞便中乳糖增多，尿中出現(xiàn)乳糖，稱為乳糖不耐癥（lactose intol

14、erance）。,4.乳中其他重要的營養(yǎng)活性成分,（1）維生素牛奶中含有脂溶性維生素A、維生素D、維生素E和維生素K； 水溶性維生素主要存在于乳清中。牛奶含有大多數(shù)B族維生素，特別是維生素B2（核黃素）。這種維生素是由瘤胃產(chǎn)生經(jīng)血液輸送到奶中。牛奶也是小牛維生素C的重要來源。,（2）礦物質(zhì),乳中礦物質(zhì)約占0.75%；牛乳中主要的礦物質(zhì)有鈣、磷、鈉、鉀、氯、鎂、硫，此外還有少量的鐵、銅、鈷、碘、錳、鋅等；乳中的無機鹽包括鉀、鈉、鈣

15、、鎂的磷酸鹽、氯化物和檸檬酸鹽，還有微量的重碳酸鹽；乳中的礦物質(zhì)主要來自血液，乳和血液是等滲的，乳糖和鈉、鉀、氯離子是產(chǎn)生滲透壓的主要物質(zhì)。乳和血液相比，乳中含有更多的鈣、磷、鉀、鎂和碘，但鈉、氯和重碳酸鹽則比血漿中的濃度低。,（3）激素和生長因子,＊乳中含有許多類固醇激素、多肽類生長因子,乳中類固醇激素、多肽類生長因子有催乳素、促甲狀腺素、黃體生成素釋放素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促甲狀腺素釋放激素、生長抑素、生長素釋放激素、甲狀旁腺素釋

16、放肽、降鈣素、胰島素、胰島素樣生長因子Ⅰ、胰島素樣生長因子Ⅱ、神經(jīng)生長因子等。近年來許多細胞因子包括白細胞介素-1、白細胞介素-6、腫瘤壞死因子-α和干擾素在乳中發(fā)現(xiàn) 。,＊來 源,①母體經(jīng)過血液循環(huán)將其體內(nèi)的激素，不改變其結(jié)構(gòu)和活性直接進入乳腺和乳中，或進入乳腺或乳中后經(jīng)過糖基化、磷酸化等修飾成為有活性的成分； ②由于乳腺組織自己合成某些激素和生長因子，乳腺本身也被人們認為是內(nèi)分泌器官。,（二） 乳的生物合成,1. 乳腺的

17、發(fā)生和組織結(jié)構(gòu)2. 乳蛋白的生物合成3. 乳脂質(zhì)的生物合成4. 乳糖的生物合成,1.乳腺的發(fā)生和組織結(jié)構(gòu),乳腺由胚胎的外胚層和中胚層發(fā)育而來。牛在妊娠后30天，外胚層細胞增厚，增厚的外胚層逐漸發(fā)育成：mammary band； mammary streak； mammary line； mammary crest； mammary hillock； mammary bud.,乳帶,乳條,乳索,乳冠,乳小丘,乳芽,（1）胚胎時期,初

18、級乳芽：從每個乳芽上生成許多初級乳芽，初級乳芽分化成乳導(dǎo)管；二級乳芽：細胞從初級乳芽增殖、分枝，產(chǎn)生二級乳芽，從而形成乳導(dǎo)管。在小牛出生前，乳芽變短，中空。在生命早期，雌性動物乳腺結(jié)構(gòu)周圍發(fā)育成脂肪墊。,（2）出生到青春期乳腺的發(fā)育,牛在出生后2-3個月，乳腺組織生長與體重增長速度一致，導(dǎo)管系統(tǒng)增長較少，乳腺組織中主要是脂肪墊和結(jié)締組織的增長，在這一時期沒有分泌組織發(fā)育。大約3個月，乳腺增長速率為身體增長速率的3.5倍。在脂肪墊缺失的

19、組織中異速生長不會產(chǎn)生。正常生長的小母牛青春期開始于7-9個月，異速生長持續(xù)到青春期前一段很短的時間才停止。,（3）青春期到妊娠,垂體前葉分泌卵泡刺激素（FSH）和促黃體生成素（LH），這些激素刺激卵巢合成和分泌類固醇激素，雌激素促進乳腺的增殖。它與垂體前葉分泌的催乳素、生長激素一同促進乳腺導(dǎo)管的增長和分支。導(dǎo)管的延長和生長出現(xiàn)在末端乳芽（terminal end bud，TEB）生長活躍的末端。TEB表示這樣一種結(jié)構(gòu)：一是導(dǎo)管的延

20、長和分支在此，二是雌激素刺激細胞分裂。但是在反芻動物中看不到類似的變化。除此，其他所有物種都有類似結(jié)構(gòu)變化。,,,脂肪細胞,基質(zhì),基質(zhì)細胞,基底膜,側(cè)枝,末端乳芽分支,,肌上皮細胞,導(dǎo)管上皮細胞,體細胞,帽細胞,5周齡小鼠乳腺,通常，雌激素使細胞在TEB末端增殖，使導(dǎo)管延長分支。而孕酮使導(dǎo)管和小導(dǎo)管細胞增殖，使小導(dǎo)管發(fā)育，導(dǎo)管變長或變寬。在青春期，雌激素和孕激素受體均出現(xiàn)在乳腺中。 牛、綿羊、山羊等動物出現(xiàn)功能性黃體，在黃體期可分泌孕

21、酮，雌激素、催乳素和生長激素與孕酮協(xié)同作用，使導(dǎo)管變長、變厚、分支，最終分化成小葉和腺泡。,1.單管,2.分支導(dǎo)管,3.更復(fù)雜的分支導(dǎo)管,4.復(fù)合分支,5.導(dǎo)管末端出現(xiàn)芽,6、7.在激素刺激下繼續(xù)增大,末端乳芽,（4）妊娠階段,這是乳腺發(fā)育的主要階段，主要由激素控制。在妊娠初期，乳腺生長緩慢，但隨著時間推移，生長速率增加。在牛、羊、豚鼠中，妊娠階段乳腺以指數(shù)速度增長。在非妊娠階段，動物乳腺中存在大量脂肪墊。妊娠階段，脂肪墊的脂肪細胞逐漸

22、被導(dǎo)管、腺泡、血管和結(jié)締組織取代。,雌激素和孕酮是乳腺發(fā)育所必需的，在妊娠階段這兩種激素水平升高。這就是為什么在發(fā)育期沒有小葉腺泡生長，因為那時只有一種激素水平上調(diào)。在牛整個妊娠過程中，孕酮水平上調(diào)對維持妊娠是必需的，而雌激素在第二次妊娠中期時顯著上調(diào)。因此，大多數(shù)乳腺在第一次妊娠中期主要是導(dǎo)管生長和腺泡的形成。在第二次妊娠中期，導(dǎo)管繼續(xù)生長，但大部分是小葉腺泡生長。,乳腺中雌激素受體在發(fā)育期出現(xiàn)。隨著組織重量增加，受體數(shù)目增加。雌激素

23、濃度升高使雌激素受體合成增加，動物達到性成熟。雌激素也提高了乳腺中孕酮受體的數(shù)目。 雌激素和孕酮加速了乳腺中細胞分化的速率，特別是在TEB中。孕酮也刺激沿著導(dǎo)管壁的細胞的分化，孕酮也誘導(dǎo)腺泡的生成。然而雌激素和孕酮共同促進小葉腺泡的發(fā)育。,導(dǎo)管和腺泡的增殖和擴大，在整個妊娠過程中持續(xù)。在妊娠的最后幾個月，由于腺泡中分泌物聚積乳腺顯著增大。,腺泡,（5）泌乳階段,泌乳早期乳腺繼續(xù)生長直到泌乳的頂峰，這是因為妊娠期指數(shù)增長不能立即停止。但

24、是在整個泌乳階段，分泌細胞的損失超過分化的速率，結(jié)果乳腺在泌乳初期比后期包含更多的分泌細胞。,泌乳乳腺中血管和肌上皮細胞包圍著的腺泡,（6）乳的生成,從妊娠期向泌乳期轉(zhuǎn)變的生物過程分為兩個階段：一是妊娠時，乳腺分化到一定程度可以分泌少量特定乳的成分，如酪蛋白，乳糖；二是與分娩相關(guān)的大量乳的分泌的啟動。在第一階段，催乳素維持在一定濃度，分娩時孕酮下降。在第二階段，乳腺上皮細胞分化是必需的。,（7）乳的分泌,乳的分泌途徑：含蛋白質(zhì)的囊泡的胞

25、外分泌、免疫球蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用，這些與許多外分泌器官相似。而脂肪的分泌在乳腺中的分泌方式是獨一無二的。 乳合成和分泌的細胞機制分 5 種過程：胞外分泌（exocytosis）、脂類合成和分泌（lipid）、水和離子跨膜分泌（apical transport）、外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用（transcytosis）、細胞旁途徑（paracellular pathway））。其中，水和離子跨膜分泌的功能不是很清楚，因為乳的水相組成被認為由高爾

26、基體和分泌囊泡決定。,在泌乳乳腺上皮細胞中，有 4 個分泌過程是同步的，即胞外分泌、脂類合成和分泌、水和離子跨膜分泌和外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用。許多蛋白質(zhì)，激素及生長因子從血漿進入乳中用的是外在胞蛋白的轉(zhuǎn)胞吞作用這種方式，但其機制還沒有很好的被研究。第五個過程細胞旁途徑，允許物質(zhì)在上皮細胞間直接轉(zhuǎn)運。這個通路在妊娠的乳腺中開放，允許完整的免疫球蛋白樣的大分子轉(zhuǎn)運。在泌乳過程中則關(guān)閉，使乳和胞間隙之間有緊密的屏障。在乳腺炎和乳腺退化的過程中

27、，這個過程再次開放。,（8）泌乳功能的維持,催乳素是非反芻動物的主要催乳激素，它是泌乳過程中乳排出的主要的系統(tǒng)調(diào)節(jié)因子；生長激素是反芻動物的主要催乳激素；在眾多物種中，在調(diào)節(jié)乳的分泌過程中起主要作用的一個因子是泌乳的反饋抑制因子（FIL），它存在于乳中，是在乳的合成和分泌過程中由乳腺細胞產(chǎn)生的。FIL在產(chǎn)生乳汁的腺泡細胞中積累導(dǎo)致乳合成和分泌的反饋抑制，頻繁的擠奶使FIL減少，從而提高乳的分泌。,（9）乳產(chǎn)量下降,在泌乳過程中，奶牛

28、的乳產(chǎn)量下降，這是因為過了泌乳高峰，乳腺組織功能下降，乳腺細胞數(shù)目減少；山羊和牛中泌乳下降階段細胞的減少是細胞凋亡所致；目前，調(diào)控泌乳下降的機制仍是研究的重要領(lǐng)域；乳腺退化是一個不斷擴大的過程，最終導(dǎo)致泌乳過程的終止。,（10）乳腺的退化,停止排乳導(dǎo)致乳腺組織的快速改變和乳腺退化過程的開始；退化早期階段乳腺分泌物成分的改變表明乳合成和分泌正常機制的快速改變；乳腺分泌物成分的改變包括乳腺分泌物中乳糖濃度的快速下降，表明乳糖合成及相關(guān)

29、的轉(zhuǎn)運機制在排乳終止后迅速下降；然而在早期退化時，特別是由于分泌物中水的再吸收或部分由于乳鐵傳遞蛋白、血清蛋白和免疫球蛋白濃度的增加，總的蛋白質(zhì)濃度升高；,乳鐵傳遞蛋白是退化過程中乳腺分泌物中一個主要的蛋白，在乳腺退化過程中，它的合成增加，而特定的乳蛋白如酪蛋白的合成則下降；乳鐵傳遞蛋白在乳腺中有許多潛在的功能，特別是作為一種非特異性疾病抗性因子；牛乳腺退化過程中細胞的亞顯微結(jié)構(gòu)改變在排乳停止后48小時內(nèi)開始；,最明顯的改變是上皮細胞

30、中大的郁積液泡的形成，大部分郁積液泡的形成是由于細胞中乳脂肪滴和分泌囊泡的積累所致，這些液泡通常在乳腺退化的28天消失，在這一階段，腺泡腔空間減小，而腺泡內(nèi)部基質(zhì)增加；在乳腺退化第3天到第7天，乳腺中液體體積明顯減少，可能是由于內(nèi)腔體積的減小所致；到第28天，殘存的破損腺泡結(jié)構(gòu)比泌乳時小的多，只有一個很小的腔；一般在牛乳腺的整個退化過程中，腺泡的結(jié)構(gòu)仍然存在。,Involution day 2,Involution day 7,Inv

31、olution day 10,退化2日,退化7日,退化10日,（11）干乳期和再次泌乳,奶牛的乳腺需要一個干乳期，再次分娩時可以再次泌乳；干乳期時停止排乳（乳郁積）和再次生產(chǎn)之間的時間通常是45－60天，如果少于40天，再次泌乳時乳產(chǎn)量會下降；山羊不需要干乳期，兩次泌乳期之間需要干乳期對于奶牛來說是特殊的。,（12）乳腺退化過程中的分泌細胞,乳腺退化過程中分泌細胞大部分是白細胞，在退化早期，乳腺分泌物中的白細胞濃度增長的很快；干乳期

32、乳腺分泌物中主要的細胞型有：PMN（分葉核嗜中性粒細胞）、巨噬細胞和淋巴細胞。,小葉腺泡,乳頭,青春期的,新生兒的,胚胎的,成年的,,上皮導(dǎo)管,淋巴結(jié),脂肪墊,妊娠,泌乳,退化,末端乳芽,2.乳蛋白的生物合成,乳是由乳腺產(chǎn)生并分泌的，乳中的主要成分是在乳腺腺泡和細小乳導(dǎo)管的分泌上皮細 胞內(nèi)，由簡單的代謝物合成的；這些代謝物包括葡萄糖、乙酸、β-羥丁酸、氨基酸和脂肪酸，這些物質(zhì)直接和間接地來自血液，雖然乳和血液的滲透壓一樣，但二者的組成

33、有很大不同；乳中蛋白質(zhì)主要是酪蛋白，而清蛋白和球蛋白的含量較少，清蛋白和球蛋白則是血漿的主要蛋白質(zhì)；乳中的脂類以甘油三酯最多，而磷脂和膽固醇則為血液脂類的重要成分。,除白蛋白和免疫球蛋白不是在乳腺分泌細胞中合成外（這兩種蛋白由血液直接輸送到乳腺上皮細胞內(nèi)），牛奶中的其他蛋白質(zhì)都是在乳腺分泌細胞中利用由血液輸送來的氨基酸構(gòu)建的。氨基酸中有一些稱為必需氨基酸。必需氨基酸只能靠血液輸送至乳腺。另一些氨基酸是非必需氨基酸，這類氨基酸可以來自

34、血液，如果需要也可以由乳腺細胞生成，合成牛奶中蛋白質(zhì)的非必需氨基酸。,合成奶中蛋白質(zhì)的必需氨基酸和非必需氨基酸,蛋白質(zhì)是在乳腺細胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)層上合成的,牛奶中的一些蛋白質(zhì)并不是在乳腺合成的，而是直接由血液輸送來的。如牛奶中白蛋白是在肝生成的，因而牛奶中的白蛋白濃度也反應(yīng)了血清中的白蛋白濃度。脾和淋巴結(jié)中的免疫球蛋白也是由血液和淋巴液輸送來的。在泌乳早期，血液中產(chǎn)生的抗體也會輸送到乳腺中，這也是初乳中IgG的來源。但是，在泌乳一段時間后

35、，牛奶中將不再有這些蛋白質(zhì)存在 。,乳 中 蛋 白 質(zhì) 的 代 謝,3.乳脂質(zhì)的生物合成,牛奶中的乳脂一半來自奶牛日糧，其余的乳脂由乳腺細胞合成；一些游離的脂肪酸主要是長鏈脂肪酸可以從血液中直接進人乳腺細胞。但牛奶中脂肪主要是含有少于16個碳原子的短鏈脂肪酸，這些短鏈脂肪酸是直接由乳腺細胞合成的。,乙酸和丁酸是用來構(gòu)建奶脂中大多數(shù)短鏈脂肪酸的主要原料；牛奶脂肪中17％-45％是由乙酸構(gòu)建的， 8％-25％是由丁酸構(gòu)建的；瘤胃

36、發(fā)酵與產(chǎn)奶量密切相關(guān)，有效的瘤胃發(fā)酵是揮發(fā)性脂肪酸供給充足的必要保證；一些在生成乙酸和丁酸時的中間產(chǎn)物（如酮體）也可以作為合成乳脂的原料。,4.乳糖的生物合成,奶牛合成牛奶中乳糖所需要的葡萄糖來自于肝； 血液中25％以上的葡萄糖在經(jīng)過乳腺后被乳腺所吸取。葡萄糖一旦進入乳腺分泌組織將用于下列四個主要的用途： （1）60％-70％將用于合成乳糖；（2）一部分用于刺激蛋白質(zhì)生成；（3）一部分轉(zhuǎn)化成甘油，成為乳脂合成的前體；（4）一

37、部分用于脂肪合成所需要的酶（磷酸戊糖途徑）。,乳糖是由一個葡萄糖和一個半乳糖構(gòu)成的雙糖，半乳糖本身實際上來自葡萄糖。一分子半乳糖與一分子葡萄糖結(jié)合就可形成乳糖。乳糖合成酶催化乳糖和葡萄糖之間的連接鍵形成。分泌到乳腺腺泡中的乳糖還促使水分進入乳腺腺泡。 因此乳糖合成量可決定牛奶體積和整個泌乳期的產(chǎn)奶量。,合成牛奶中乳糖的碳水化合物代謝,二、蛋的生物化學(xué),蛋的構(gòu)成 蛋殼 蛋清 蛋黃,蛋的各部分所占比例（

38、%）,（一）蛋殼的結(jié)構(gòu)與形成,1.蛋殼的結(jié)構(gòu)組成角質(zhì)層 蛋殼 蛋殼膜,（1）角質(zhì)層,﹡位置 覆蓋在鮮蛋外表面由可溶性膠原粘液干燥而形成的透明薄膜。,﹡特點 透水、透氣； 覆蓋在蛋殼上的小孔上，抑制微生物侵入蛋內(nèi)。,（2） 蛋殼,﹡位置 蛋殼（egg shell）是包裹在蛋內(nèi)容物外的碳酸鈣硬殼。主體為海綿層有機基質(zhì)部分，包含一個有機的核心。它是糖蛋白，在其周圍沉積無

39、機鹽類，其中98%是碳酸鈣，少量為蛋白質(zhì)。,﹡特點 使蛋具有一定形狀并保護內(nèi)部的蛋清和蛋黃； 蛋殼上分布有微小氣孔，作為鮮蛋本身進行氣體代謝的通道。,（3）蛋殼膜,﹡特點 分內(nèi)外兩層，兩者緊貼在一起，由角蛋白纖維形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；外膜稍厚，纖維較粗；內(nèi)膜又稱蛋白膜，較薄，纖維致密，有更強的保護作用； 在蛋的鈍端，內(nèi)外膜分離形成氣室。,﹡位置 蛋殼內(nèi)部。,2.蛋殼的形成,無機物----碳酸鈣，約占9

40、3%，其次是碳酸鎂、磷酸鈣和磷酸鎂； 有機物----蛋白質(zhì)和糖類。,（1）蛋殼的組分,,﹡不同部分化學(xué)成分差別很大角質(zhì)層----除氨基酸外，還含有半乳糖、甘露糖、葡萄 糖、果糖和微量脂質(zhì)；蛋殼----鈣鹽、硫酸軟骨素、脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成復(fù)合物， 蛋殼顏色與蛋殼中所含的原卟啉含量有關(guān)；蛋殼膜----含水約20%，組成中大部分為蛋白質(zhì)，還有

41、 些多糖。,卵由峽部運動到殼腺后，殼腺分泌立即開始。在起初的3-5h，鈣的沉積速度較慢，此后鈣的沉積加快，并以恒定的速度沉積15-16h，直到產(chǎn)蛋。蛋殼是在殼腺中形成的，大部分蛋殼中的鈣也是在蛋殼形成較快的階段中和沉積下來的。 蛋殼形成中鈣的來源是飼料和骨骼。 碳酸根離子的來源是血液，因為殼腺中有豐富的碳酸酐酶，也可能直接由殼腺代謝分泌產(chǎn)生。,（2）蛋殼的形成,（二）蛋清的結(jié)構(gòu)與形成,1.蛋清的結(jié)構(gòu)蛋清（egg whey）為微黃

42、色膠體，約占蛋總重的60%。,﹡由外向內(nèi)分四層： 外層稀薄蛋白—占蛋白總體積的23.2%； 中層濃厚蛋白—占蛋白總體積的57.3%； 內(nèi)層稀薄蛋白—占蛋白總體積的16.8%； 系 帶 膜狀層—占蛋白總體積的2.7%。,﹡在蛋清中，位于蛋黃兩端還有一白色帶狀結(jié)構(gòu)，稱為系帶。,濃厚蛋白含量是衡量禽蛋新鮮度的重要標志。新鮮禽蛋中濃厚蛋白含量高，因此蛋清粘稠。貯存時間延長，由于蛋白酶的分解作用，蛋清中溶菌酶活性下降和細菌的

43、逐漸入侵，濃厚蛋白含量也隨之減少。,卵清蛋白----含量最多，是含磷酸基的糖蛋白； 伴清蛋白----占蛋清總蛋白的13%，是糖蛋白，可與細菌的酶系統(tǒng)競爭金屬離子，具有抑菌功能； 卵類黏蛋白----占蛋清總蛋白的11%，含糖類約25%-30%，可抑制蛋白酶類；,（1）蛋清的組分,2.蛋清的形成,卵球蛋白G2和G3----各占4%； 溶菌酶----占蛋清總蛋白的3%-4%，可溶解細菌的細胞壁； 卵黏蛋白----不溶解

44、，成纖維狀，含糖類較高的酸性蛋白質(zhì)，濃厚蛋白的主要成分，可抑制病毒的血凝集作用；,黃素蛋白----與核黃素以1：1穩(wěn)定結(jié)合，可將核黃素轉(zhuǎn)移到胚胎中； 卵巨球蛋白----具有廣譜交叉反應(yīng)的成分，具有強的免疫原性； 卵糖蛋白----酸性糖蛋白，含己糖、己糖胺和唾液酸； 卵抑制劑----糖蛋白，由一條多肽鏈組成，是不均一的，區(qū)別在于糖類部分，可抑制胰蛋白酶和糜蛋白酶；,抗生物素蛋白----蛋清中含量最少的部分，可結(jié)合生物素，

45、成為穩(wěn)定復(fù)合體，抑制細菌對生物素的攝取，而起抗菌劑的作用； 無花果蛋白酶抑制劑----不含糖類的蛋白質(zhì)，熱穩(wěn)定性高，可抑制木瓜蛋白酶和無花果蛋白酶。,在輸卵管中形成蛋清約需24小時。卵泡成熟后, 卵泡破裂釋放卵子, 卵子被輸卵管喇叭部納入，送至輸卵管膨大部, 由膨大部腺體分泌的蛋清將卵黃包圍。在膨大部,包圍卵黃的稠蛋清層因旋轉(zhuǎn)而形成系帶，隨后形成稀蛋清層, 而后再在表面形成稠蛋清層和外稀蛋清層。,（2）蛋清的形成,卵子進入輸卵管腰

46、部后形成外蛋殼膜并吸收水分。當(dāng)卵細胞通過輸卵管腰部和子宮部的連接處時, 蛋殼上乳頭核附著在外膜上, 在子宮部進行積極的鈣化過程, 少量的碳酸鈣晶體成了連接位點, 使乳頭核又與外殼膜纖維相連。海綿層構(gòu)成蛋的強度和厚度, 也在子宮部完成, 最后形成外表的晶體和膠護膜。,（三）蛋黃的結(jié)構(gòu)與形成,蛋黃膜—包圍在蛋黃外面的透明薄膜 結(jié)構(gòu)分三層：內(nèi)外兩層為粘蛋白，中間為角蛋白； 作用：防止蛋清和蛋黃相混合。

47、 蛋黃內(nèi)容物—黃色乳狀液，營養(yǎng)最豐富 結(jié)構(gòu)：中心為白色蛋黃層，外面被交替的深色和淺色蛋黃層包圍。 胚胎—有時蛋黃表面可見微白色區(qū)域，即為胚胎。,1.蛋黃的結(jié)構(gòu),2.蛋黃的形成,低密度脂蛋白—占蛋黃總脂類的95%，包括蛋白質(zhì)、中 性脂類、卵磷脂、神經(jīng)磷脂及溶血磷脂；卵黃脂磷蛋白—含鐵和鈣，組成包括蛋白質(zhì)、磷脂、膽 固醇、甘油三酯、少量糖類；卵黃高磷蛋白—蛋黃中主要的磷蛋白；

48、卵黃蛋白—水溶性蛋白質(zhì)；黃素蛋白—與核黃素以1：1形成復(fù)合體。,（1）蛋黃的組分,在雌激素作用下，蛋黃的主要成分是蛋白質(zhì)，它的合成是在肝中進行的，然后將合成的卵黃蛋白質(zhì)經(jīng)血液轉(zhuǎn)運到卵巢，再轉(zhuǎn)運到發(fā)育的卵中。 卵子就是原始的卵黃，它在禽類卵巢中形成，成熟的卵子脫離卵巢掉入輸卵管，然后進入輸卵管的漏斗部。,（2）蛋黃的形成,思考題,1.簡述乳中蛋白質(zhì)的功能。 2.簡述乳蛋白、乳脂和乳糖的生物合成。 3.簡述蛋清的結(jié)構(gòu)與