4.群落生態(tài)學(xué)-貴州大學(xué)課件

1、群落生態(tài)學(xué),群落概念,生物群落：特定空間或特定生境下生物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能，也可以說是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分。,群落的性質(zhì),生態(tài)學(xué)界存在兩派絕然對(duì)立的觀點(diǎn)機(jī)體論觀點(diǎn)：認(rèn)為群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群一樣個(gè)體論觀點(diǎn)：認(rèn)為群落并非自然界的實(shí)體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中，人為確定的一組

2、物種的集合,,有機(jī)體論觀點(diǎn)Clements(1916, 1928)把植物群落比擬一個(gè)有機(jī)體，一個(gè)自然單位。理論根據(jù)：任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)先鋒階段(pioneer stage)到相對(duì)穩(wěn)定的頂極階段(climax stage)的演替過程,,有機(jī)體論觀點(diǎn)Braun-Blanquet (1928,1932) ，把植物群落比擬為一個(gè)種，把植物群落的分類看作和有機(jī)體的分類相似Tansley(1920)，植物群落在許多方面是表現(xiàn)為整體性

3、的，應(yīng)作為整體來研究(以后就發(fā)展成生態(tài)系統(tǒng)概念),,個(gè)體論觀點(diǎn)H. A. Gleason(1926) 認(rèn)為，任何有關(guān)群落與有機(jī)體相比擬都是欠妥的。因?yàn)槿郝涞拇嬖谝蕾囉谔囟ǖ纳撑c物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的，因此群落之間不具有明顯的邊界，而且在自然界沒有任何兩個(gè)群落是相同或相互密切關(guān)聯(lián)的,,R. G. Ramensky和R. H. Whittaker均持類似觀點(diǎn)：生物群落既具有整體性，也具有個(gè)體性，是生物種群

4、向生態(tài)系統(tǒng)過渡的層次，不能絕對(duì)看待。生物群落可能位于Gleason-Clements軸中的任意一點(diǎn),群落的基本特征,具有一定的外貌：如森林、灌叢、草叢等。,具有一定種類組成： 每個(gè)群落都是由植物、動(dòng)物、微生物種群組成，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。種類成分的多少及每種個(gè)體數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。,不同物種之間相互影響： 必須相互適應(yīng)、相互競(jìng)爭(zhēng)，有規(guī)律的共處，在有序狀態(tài)下共存。,具有一定的結(jié)構(gòu)：如形態(tài)結(jié)構(gòu)、生

5、態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。 形成群落環(huán)境：定居生物對(duì)生活環(huán)境的改造結(jié)果。,,一定的動(dòng)態(tài)特征: 季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。,,群落的邊界特征群落交錯(cuò)區(qū)：不同群落之間存在過渡帶,邊界明顯,群落交錯(cuò),,,群落種類組成,根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個(gè)不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：優(yōu)勢(shì)種和建群種亞優(yōu)勢(shì)種伴生種偶見種或罕見種,優(yōu)勢(shì)種和建群種

6、對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢(shì)種。群落不同層次可以有各自的優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種常稱為建群種。如果群落中的建群種只有一個(gè)，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個(gè)或兩個(gè)以上同等重要的建群種，則稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。,,,優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)影響對(duì)群落具有控制性影響：——若去除會(huì)導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化——若去非優(yōu)勢(shì)種，會(huì)發(fā)生較小或無變化保護(hù)優(yōu)勢(shì)種,,,亞優(yōu)勢(shì)種：指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次

7、與優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。 伴生種：群落的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。 偶見種或罕見種：偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種具有生態(tài)指示意義。,種類組成的調(diào)查：通常，采用最小面積的方法來統(tǒng)計(jì)一個(gè)群落或一個(gè)地區(qū)的生物種類名錄。現(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。繪制種—面積曲線來確定最小面積的大小。具體作法是：逐漸擴(kuò)大樣地面

8、積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時(shí)，曲線則有明顯變緩的趨勢(shì)，通常把曲線陡度開始變緩處所對(duì)應(yīng)的面積，作為最小面積。,種類組成的性質(zhì)分析,組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。我國(guó)云南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500m2，北方針葉林為400 m2，落葉闊葉林為100 m2，草原灌叢為25～100 m2，草原為1～4 m2。,最小面積的確定,多度：是對(duì)植物群落中物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)

9、指標(biāo)。 德魯提的七級(jí)制多度。即：極多，植物地上部分郁閉很多多尚多少，數(shù)量不多而分散稀少，數(shù)量很少而稀疏個(gè)別（樣方內(nèi)某種植物只有1或2株）,種類組成的數(shù)量特征,,密度：相對(duì)密度: 是指樣地內(nèi)某一種植物的個(gè)體數(shù)占全部植物種個(gè)體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比被稱為密度比。,蓋度：是指植物體地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。相對(duì)蓋度：分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落中

10、某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即為該物種的相對(duì)蓋度。基蓋度：是指植物基部的覆蓋面積。喬木的基蓋度特稱為顯著度。,,蓋度可以分為: 種蓋度(分蓋度)、層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度 高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。,,頻度：指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比。Raunkiaer (1934)根據(jù)8000多種植物的頻度統(tǒng)計(jì)，編制了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解，提出了著

11、名的頻度定律,,,,五個(gè)頻度級(jí)的關(guān)系：A>B>C≥D<E說明：在一個(gè)種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度的種類占大多數(shù)，B、C和D級(jí)頻度的種類較少，E級(jí)頻度的植物是群落中優(yōu)勢(shì)種和建群種,,Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)的大小成正比。E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大；如若B、C、D級(jí)的比例增高時(shí)，說明群落中種的分布不均勻。一般情況下，頻度分布的變化

12、能反映植被分化和演替的趨勢(shì),重要值(important value),重要值(I.V.) = (相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+~)/n總優(yōu)勢(shì)度（SDR5）＝（密度比+蓋度比+頻度比+高度比+重量比）／5×100%SDR4，SDR3，SDR2,生物多樣性,生物多樣性(biodiversity)：生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性由于生命系統(tǒng)是可以分成等級(jí)的，即包括基因、細(xì)胞、個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)；那么，在

13、從分子到生態(tài)系統(tǒng)的每個(gè)生命等級(jí)上都能表現(xiàn)出生物的多樣性特征,34,物種多樣性的時(shí)空變化,緯度：隨緯度升高物種多樣性降低 海拔：隨海拔升高物種多樣性降低 水體：隨深度增加物種多樣性降低 時(shí)間 在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加 在群落演替的后期，物種多樣性會(huì)降低,35,解釋物種多樣性變化的學(xué)說,進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長(zhǎng)，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較

14、高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。 生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮時(shí)間尺度，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間。,36,解釋物種多樣性變化的學(xué)說,空間異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動(dòng)植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。 氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動(dòng)植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有

15、熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。,,一般將生物多樣性分為三個(gè)水平：遺傳多樣性(genetic biodiversity)物種多樣性(species biodiversity)生態(tài)系統(tǒng)多樣性(ecosystem biodiversity),,,,遺傳多樣性：指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息總和，也就是各種生物所擁有的多種多樣的遺傳信息可具體定義為，物種個(gè)體之間或群體內(nèi)的基因或基因型的多樣性,,遺傳多樣性是生物多樣性中最基本的，因?yàn)樯矬w

16、中所攜帶的遺傳信息的不同，會(huì)通過核酸、蛋白質(zhì)分子或酶的結(jié)構(gòu)與功能特性差異，反映到生物表型的多樣性特征主要研究領(lǐng)域包括：①突變和遺傳多樣性的起源；②核酸的復(fù)制；③突變效應(yīng)；④遺傳多樣性的保持與進(jìn)化,,物種多樣性: 指生物物種的多樣性或物種的豐富度豐富度(species richness) ：一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡 均勻度(species evenness) ：一個(gè)物種在群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)量的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)

17、目分配的均勻異質(zhì)性(species heterogeneity) ：一個(gè)物種在群落或生境中優(yōu)勢(shì)度的多樣性,,物種的數(shù)量或豐富度在自然界或地球生物圈中是直接可見的。地球生物圈中的動(dòng)物、植物和微生物的物種數(shù)量，據(jù)估計(jì)有約500-3000萬種中國(guó)是世界上生物物種十分豐富的國(guó)家之一，其物種總數(shù)量占世界物種總量的10%左右,,世界和中國(guó)物種估計(jì)數(shù)和已知種數(shù)統(tǒng)計(jì)表,,物種數(shù)量、物種均勻度與異質(zhì)性的問題生物物種的記錄、發(fā)現(xiàn)和系統(tǒng)分類，雖然是生物

18、學(xué)中的最經(jīng)典研究，但無論是溫帶、熱帶，還是海洋、陸地，尚有很多生物體或生物物種還鮮為人知例如，直到最近人們?nèi)砸詾樯詈]有生命，可是現(xiàn)在我們知道深海也具有豐富的生物群落，有800多個(gè)已知種，屬于12個(gè)門100多個(gè)科,,生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物圈內(nèi)生物群落、生境與生態(tài)過程的多樣化奠定了人類生態(tài)環(huán)境的變化與差異生態(tài)系統(tǒng)多樣性包含不同的物種、不同的生物群落，還密切聯(lián)系于生物存在的生境和生態(tài)過程,,類型豐富多樣，主要生態(tài)系統(tǒng)類型有森林、草原、荒

19、漠、濕地、海岸、海洋以及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性的形成，一方面取決于構(gòu)成各類生態(tài)系統(tǒng)生物群落的千差萬別，另一方面也與生態(tài)系統(tǒng)存在的環(huán)境因子的特異性相關(guān),世界瀕危物種的現(xiàn)狀,(EX，滅絕種；E，瀕危種；V，受危物種；R，稀有種；I，未定種),生物多樣性喪失的原因,生物多樣性的喪失源于生物物種的直接消失和生物生存棲息地的破壞的共同作用McNeely(1988)將經(jīng)濟(jì)影響歸并為以下幾個(gè)問題：第一，在市場(chǎng)中生物資源的價(jià)格極不合理，不反映真正價(jià)值

20、,,第二，從收支分析中看，保護(hù)自然區(qū)域效益實(shí)際上沒有得到充分的體現(xiàn)。一般的經(jīng)濟(jì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)，從未考慮物種喪失與棲息地丟失的效應(yīng)第三，自然資源的開發(fā)者或受益者，極少付出開發(fā)的全部社會(huì)和經(jīng)濟(jì)代價(jià)第四，在現(xiàn)代集權(quán)制的行政管理中，生物資源常作為開放資源，不加控制地?zé)o度開采第五，最近經(jīng)濟(jì)計(jì)劃所采用的貼現(xiàn)率手段是促進(jìn)生物資源的消耗，而非保護(hù),,除以上經(jīng)濟(jì)影響外，生物多樣性受威脅還有以下原因：①生物物種棲息地的改變；②化學(xué)污染；③氣候變化；④外來種

21、；⑤人口增長(zhǎng)壓力至今還沒有任何一項(xiàng)實(shí)質(zhì)性的技術(shù)使人類最小限度地依賴于日益減少的自然資源,生物多樣性的保護(hù)途徑,社會(huì)意識(shí) 1980年UN環(huán)境規(guī)劃署、國(guó)際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟和世界自然基金會(huì)制定了第一個(gè)“世界自然保護(hù)綱要”1992年UNESCO又召開了“生物多樣性編目與監(jiān)測(cè)研討會(huì)，同時(shí)聯(lián)合開展國(guó)際性的生物多樣性共同研究項(xiàng)目,,1992年世界150多個(gè)國(guó)家在巴西召開“聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)”1998年京都會(huì)議，研究限制溫室氣體排放問題

22、2002年南非國(guó)際環(huán)境與發(fā)展大會(huì),,經(jīng)濟(jì)政策與管理已有一些國(guó)家開始以各種方式制定了生物多樣性的直接保護(hù)策略。這些保護(hù)策略是通過每一國(guó)家的全國(guó)性規(guī)劃和政策各部門協(xié)調(diào)落實(shí)管理實(shí)現(xiàn)的，其目的不是禁止自然生物資源的利用，而是為了如何更長(zhǎng)期地，更合理地持續(xù)利用自然資源,生物物種及棲息地的保護(hù),生物多樣性的保護(hù)主要有二種方式:直接保護(hù)包括直接對(duì)瀕?；蚴芪Ｎ锓N的保護(hù)禁止任何形式的利用建立物種長(zhǎng)期的種子庫、基因庫建立植物園、動(dòng)物園、水族館

23、、標(biāo)本館等,,這種保護(hù)對(duì)瀕危動(dòng)植物十分有效，例如朱鹮、褐馬雞、東北虎、揚(yáng)子鱷等200種瀕危動(dòng)物都得到了保護(hù)和繁殖?？梢猿浞掷矛F(xiàn)代生物技術(shù)手段，對(duì)物種進(jìn)行人工繁殖或基因保存間接保護(hù)即通過保護(hù)物種生存繁衍的棲息地，達(dá)到實(shí)現(xiàn)生物多樣性的持久穩(wěn)定保護(hù)，其手段就是建立各種類型的自然保護(hù)區(qū),世界自然保護(hù)區(qū)的分布和面積,自然保護(hù)區(qū)的類別及管理目標(biāo),科學(xué)保護(hù)區(qū)/嚴(yán)格自然保護(hù)區(qū)在自然狀態(tài)下，通過保護(hù)自然及其生態(tài)過程，提供在生態(tài)學(xué)上具有典型意義的自

24、然環(huán)境，用來進(jìn)行科學(xué)研究、環(huán)境監(jiān)測(cè)、教育以及維護(hù)遺傳資源,,國(guó)家公園為科學(xué)、教育和娛樂之目的，保護(hù)具有突出國(guó)家和國(guó)際意義的自然和風(fēng)景區(qū)自然遺跡/自然標(biāo)志地保護(hù)和維護(hù)具有國(guó)家意義的自然風(fēng)貌，因?yàn)樗鼈冇兄厥獾囊饬x或獨(dú)特的特征,,自然保護(hù)區(qū)/野生生物禁獵區(qū)確保在保護(hù)自然環(huán)境中具有國(guó)家意義的物種、類群、生物群落或其它具體環(huán)境特征所必需的自然狀態(tài)風(fēng)景保護(hù)區(qū)在保持當(dāng)?shù)卣５纳詈徒?jīng)濟(jì)活動(dòng)的情況下，既保護(hù)居民和土地相協(xié)調(diào)的具有國(guó)家意義的

25、自然景觀，又為社會(huì)提供娛樂和旅游的場(chǎng)所,,資源保護(hù)區(qū)為未來的綜合利用，保護(hù)當(dāng)?shù)氐淖匀毁Y源自然生物區(qū)/人文保護(hù)區(qū)進(jìn)一步促進(jìn)與自然環(huán)境相協(xié)調(diào)的社會(huì)生活方式，保持其不受現(xiàn)代技術(shù)的影響多用途管理區(qū)/資源管理區(qū)用于永續(xù)開發(fā)水、木材、野生生物、草場(chǎng)資源及戶外娛樂活動(dòng)。同時(shí)，自然保護(hù)的目的也主要是為了經(jīng)濟(jì)的需要,群落的結(jié)構(gòu)要素,生活型葉片層片同資源種團(tuán)生態(tài)位,生活型(life form),定義：生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式同一

26、生活型的物種，不但體態(tài)相似，而且其適應(yīng)特點(diǎn)也是相似的生活型是植物對(duì)環(huán)境趨同適應(yīng)(convergent adaptation)的結(jié)果,,Raunkiaer 的生活型（陸生植物P78-79）,Raunkiaer五類生活型:,高位芽植物:休眠芽距地25厘米上，又分四亞類:大高位芽植物（高度＞30米），中高位芽植物（8～30米），小高位芽植物（2～8米）與矮高位芽植物（25厘米到2米）。地上芽植物:更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多為

27、半灌木或草本植物。地面芽植物:淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上全枯死，多年生草本。隱芽植物:更新芽位于較深土層或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物:種子越冬。,,Raunkiaer 生活型被認(rèn)為是植物在其進(jìn)化過程中對(duì)氣候條件適應(yīng)的結(jié)果植物生活型可做為某地區(qū)生物氣候的標(biāo)志,生活型譜(biological life form spectrum),Raunkiaer 將不同地

28、區(qū)植物區(qū)系的生活型譜進(jìn)行比較，歸納出4種植物氣候:潮濕地帶的高位芽植物氣候中緯度的地面芽植物氣候，包括溫帶針葉林、落葉林與某些草原熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候，包括地中海氣候寒帶和高山的地上芽植物氣候,中國(guó)幾種群落類型的生活型譜,括號(hào)內(nèi)數(shù)字是指其中藤本的百分?jǐn)?shù),葉片,葉片大小及性質(zhì)葉片是進(jìn)行光合作用的重要器官，它的大小、形狀和性質(zhì)直接影響群落的結(jié)構(gòu)與功能例如，針葉、闊葉、常綠、落葉等是決定群落外貌的重要特征與濕度和光照有

29、關(guān),葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI),葉面積指數(shù)是群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo),,主要植被類型的葉面積指數(shù)與光能利用效率,光能效率計(jì)算方法為單位面積全年接收的有效光合輻射與該面積凈生產(chǎn)量之比(Barbour, 1987),層片,層片：是群落的結(jié)構(gòu)單元，由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成，可為三級(jí)第一級(jí)層片是同種個(gè)體的組合第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合第三級(jí)層片是不同生活型的不同種類植物的組合,,層片與生態(tài)種

30、組有相似之處，但層片強(qiáng)調(diào)的是群落結(jié)構(gòu)組分，而生態(tài)種組則強(qiáng)調(diào)其生態(tài)性質(zhì)的指示作用屬于同一層片的植物是同一個(gè)生活型類型。但同一生活型的植物種只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多，且相互之間存在著一定的聯(lián)系時(shí)才能組成層片,,每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的時(shí)空，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征,同資源種團(tuán),群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)被稱為同資源種團(tuán)，

31、它們?cè)谌郝渲姓加型还δ艿匚?，是等價(jià)種。如果一個(gè)種在群落中消失，其它的種會(huì)取而代之。,生態(tài)位（niche）,Grinnell(1917)在對(duì)加里弗尼亞長(zhǎng)尾鳥（Toxostoma redivivum）研究中發(fā)現(xiàn),在植物群落中，長(zhǎng)尾鳥的分布范圍和位置是嚴(yán)格限定的,,Elton(1927)給出了生態(tài)位的新定義：有機(jī)體在其群落中的機(jī)能作用和地位，即動(dòng)物生態(tài)位描述的是在所處的生物群落中動(dòng)物的狀態(tài)，表明動(dòng)物在做什么，而不僅僅是它的位置,,對(duì)生態(tài)

32、位概念發(fā)展貢獻(xiàn)最大的是Hutchinson(1957),第一次對(duì)生態(tài)位給予數(shù)學(xué)定義：物種的生態(tài)位可以看作是這個(gè)抽象的ｎ維空間超體積的點(diǎn)的集合。生物物種存在的ｎ維空間超體積包含了與該物種有關(guān)的所有生存和生殖需要的全部條件,兩個(gè)物種間的生態(tài)位關(guān)系,,群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)（外貌與季相）,群落外貌常常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落結(jié)構(gòu)的另一重要特征季相隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌更替的現(xiàn)象,,,群落的垂直結(jié)構(gòu),群落的垂直結(jié)構(gòu)，主

33、要指群落分層現(xiàn)象 群落的成層性包括地上成層與地下成層，層(layer)的分化主要決定于植物的生活型，因生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以上不同的深度成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力,,櫟林中鳥類在不同層次中的相對(duì)密度(孫儒泳，1987）,群落的水平結(jié)構(gòu),群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局（群落的二維結(jié)構(gòu)）,鑲嵌性(mosaic)層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在

34、外形上表現(xiàn)為斑塊相間形式。具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落,,群落鑲嵌性產(chǎn)生的原因環(huán)境因子的不均勻性小地形和微地形的變化、土壤濕度和鹽漬化程度的差異等生物本身的生長(zhǎng)與繁殖特性人與動(dòng)物的影響,影響群落結(jié)構(gòu)的因素,種間關(guān)系競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響島嶼與群落結(jié)構(gòu),種間關(guān)系,種間關(guān)聯(lián)(species association)種的相互作用在群落生態(tài)學(xué)中占有重要位置如果兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)

35、比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián),,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位的分化捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成的作用，視捕食者是 泛化種還是特化種而異,干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響,T. W. Connell等提出了中度干擾假說(intermediate disturbance hypothesis)中等程度的干擾水平能維持高多樣性,,,理由在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口(gap)，如

36、果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過程能發(fā)展到頂極期，多樣性也不很高只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居,,,首先，放牧強(qiáng)度增大時(shí)，植物的物種多樣性緩慢增高。說明草群中植被種類增多，植物的分布程度也趨于均勻。隨放牧強(qiáng)度的繼續(xù)增大，植物多樣性開始下降，實(shí)驗(yàn)地域出現(xiàn)植被蓋度減少，植物種類單調(diào)下降，甚至有嚴(yán)重的堿斑景觀。,島嶼與群落結(jié)構(gòu),對(duì)自然界生物多樣性的研究，既

37、應(yīng)對(duì)生物物種的數(shù)量或豐富度進(jìn)行調(diào)查、統(tǒng)計(jì)分析等靜態(tài)研究，也包括對(duì)生物物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化過程與機(jī)制進(jìn)行描述和解釋。在這一問題的不斷認(rèn)識(shí)與發(fā)展過程中，形成了生物多樣性的理論基礎(chǔ)—島嶼生物地理學(xué)理論(Island Biogeography),島嶼的種數(shù)—面積關(guān)系,經(jīng)過前人的研究，建立了闡明某一島嶼或棲息地的物種存活數(shù)目與所占據(jù)的面積之間的基本關(guān)系式 S=CA2 LogS=logC+2logA

38、 其中：S，物種的數(shù)目；A，物種存在的空間面積；C，物種的分布密度；2，某個(gè)統(tǒng)計(jì)指數(shù)，由地理參數(shù)決定,,物種數(shù)量即物種多樣性，與物種生存的地域面積密切相關(guān)，地域越廣闊，物種就有更大種群數(shù)量拓展的潛力對(duì)某一地區(qū)的生物群落，依據(jù)界定面積的大小可推斷物種的數(shù)量可能存在多少。Diamond, May(1981)根據(jù)這一關(guān)系做了推斷，若保護(hù)好1%面積的亞馬遜雨林，相當(dāng)于保護(hù)了亞馬遜雨林25%的生物物種,麥克阿瑟島嶼平衡理論,留

39、居種數(shù),遷入率死亡率,,,MacArthur 平衡說,島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡——?jiǎng)討B(tài)平衡，物種不斷滅亡，也不斷遷入而補(bǔ)償滅亡的物種 遷入率曲線與滅亡率曲線交點(diǎn)上的種數(shù)，即為該島上預(yù)測(cè)的物種數(shù),如果一個(gè)島嶼做為一個(gè)系統(tǒng)，處于物種的平衡狀態(tài)，可以用下列方程表示： S*=[μ/(λ+μ)]ST

40、 式中S*，物種平衡數(shù)目；λ，物種的消失率；μ，物種的遷入率；ST，大陸庫(mainland pool)潛在遷入物種的總數(shù),,根據(jù)平衡說可說明島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化這是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低島嶼與大陸的隔離是形成新物種的重要機(jī)制之一,平衡說和非平衡說,平衡說認(rèn)為共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)；通過競(jìng)爭(zhēng)、捕食和

41、互利共生等種間相互作用而相互牽制的整體，在非干擾狀態(tài)下群落的物種組成和數(shù)量都變化不大；群落出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即干擾引起的平衡說把生物群落視為不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實(shí)體,,非平衡說認(rèn)為，組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性群落抵抗外界干擾的能力群落在受干擾后恢復(fù)到原來狀態(tài)的能力非平衡說重要依據(jù)就是中度干擾理論,,Huston以數(shù)學(xué)模型研究了干擾頻率對(duì)于由6

42、個(gè)種組成的群落的競(jìng)爭(zhēng)影響結(jié)果：在沒有干擾時(shí)，較短時(shí)間就出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)排斥的結(jié)局；在中度干擾時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)排斥過程變得很慢，多樣性最高，并且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)；在高頻率干擾下，多樣性較中頻時(shí)降低（支持了Connell的中度干擾說）,群落動(dòng)態(tài),生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)生物群落的演替,生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài),生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)主要包括季節(jié)變化與年際間變化生物群落的年際變化是指在不同年度之間，生物群落常有的明顯變動(dòng)。但是這種變動(dòng)只限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替

43、現(xiàn)象，通常將這種變動(dòng)稱為波動(dòng)波動(dòng)的特點(diǎn)是群落區(qū)系的成分不變，其他數(shù)量特征有不同程度的變化,波動(dòng)的3種類型,不明顯波動(dòng)特點(diǎn)是群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動(dòng)性波動(dòng)特點(diǎn)是群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期波動(dòng)（1－5年），它與群落優(yōu)勢(shì)種的逐年交替有關(guān),,偏途性波動(dòng)特點(diǎn)是氣候和水分條件的長(zhǎng)期偏離而引起一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種明顯變更的結(jié)果通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落還可恢復(fù)到接近原來的狀態(tài)。這種波動(dòng)的時(shí)期可能

44、較長(zhǎng)（5－10年）,,不同的生物群落具有不同的波動(dòng)性特點(diǎn)不同的氣候帶內(nèi)，群落的波動(dòng)性不同環(huán)境條件越是嚴(yán)酷，群落的波動(dòng)性越大群落波動(dòng)具有可逆性，但是這種可逆是不完全的,生物群落的演替,演替的概念演替的類型演替系列演替頂極學(xué)說演替理論的應(yīng)用,演替的概念,植物群落的演替(succession)是指在植物群落發(fā)展變化過程中，由低級(jí)到高級(jí)、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、一個(gè)階段接著一個(gè)階段，一個(gè)群落代替另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象,,任何一個(gè)群落在其形

45、成過程中，至少要有3個(gè)方面的條件和作用植物的繁殖體植物的傳播（遷移）植物的定居和植物之間的“競(jìng)爭(zhēng)共存”,,植物繁殖體與遷移是形成的首要條件，也是植物群落變化和演替的主要基礎(chǔ)植物繁殖體: 主要指孢子、種子、鱗莖、 根狀莖以及能夠 繁殖的植物體的任何部分遷移(migration)或入侵(invasion): 繁殖體的傳播過程,,定居(ecesis): 植物繁殖體到達(dá)新地點(diǎn)后，開始發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖的過程隨著裸地上先鋒植物定居的成

46、功，以及后來定居種類和個(gè)體數(shù)量的增加，裸地上植物個(gè)體之間以及種與種之間，便開始了對(duì)光、水、營(yíng)養(yǎng)和空氣等空間與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)。最終各物種之間形成了相互制約的關(guān)系，從而形成了穩(wěn)定的群落,演替的類型（按照基質(zhì)劃分？）,原生演替(primary succession) :發(fā)生在原生裸地上的演替原生裸地(primary bare area)：從來沒有植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被，但被徹底消滅了（包括原有植被下的土壤）的地段,,次生演替(

47、secondary succession) ：發(fā)生在次生裸地上的演替次生裸地(secondary bare area)：次生裸地次生裸地是指原有植被已不存在，但原有植被下的土壤條件基本保留，甚至還有曾經(jīng)生長(zhǎng)在此的種子或其他繁殖體的地段,演替的類型（按照發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程）,可以分為3種(Ramensky, 1938)快速演替：在短時(shí)間（幾年）內(nèi)發(fā)生的演替長(zhǎng)期演替：延續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，幾十年或幾百年內(nèi)發(fā)生演替世紀(jì)演替：延續(xù)時(shí)間相當(dāng)長(zhǎng)久（一

48、般以地質(zhì)年代計(jì)算）內(nèi)發(fā)生的演替,演替的類型（按照引起演替的主導(dǎo)因素劃分）,群落發(fā)生演替（群落發(fā)生）這種演替在原生裸地上或次生裸地上首先由先鋒植物開始侵入以后先鋒植物又被其他植物所取代,,內(nèi)因生態(tài)演替或內(nèi)因動(dòng)態(tài)演替這種演替是環(huán)境變化所決定的而這種環(huán)境的變化是植物群落種類成分（主要是建群種）生命活動(dòng)的結(jié)果植物群落改變了生態(tài)環(huán)境,,外因生態(tài)演替或外因動(dòng)態(tài)演替這種演替是由于環(huán)境條件的變化所造成的，但不是指植物群落種類成分的生命活動(dòng)

49、造成的，而是指外界環(huán)境因素,演替系列,生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個(gè)過程叫做演替系列將演替系列中的每一個(gè)明顯的步驟，稱為演替階段或演替時(shí)期,水生演替系列,自由漂浮植物階段 此階段中，植物是漂浮生長(zhǎng)的，其死亡殘?bào)w將增加湖底有機(jī)質(zhì)的聚積，同時(shí)湖岸雨水沖刷而帶來的礦物質(zhì)微粒的沉積也逐漸提高了湖底漂浮植物有：浮萍、滿江紅以及一些藻類植物,,沉水植物階段 在水深5~7m處，湖底裸地上最先出現(xiàn)的先鋒

50、植物是輪藻屬的植物。輪藻屬植物的生物量相對(duì)較大，使湖底有機(jī)質(zhì)積累較快，自然也就使湖底的抬升作用加快。當(dāng)水深至2~4m時(shí)，金魚藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物開始大量出現(xiàn)，這些植物生長(zhǎng)繁殖能力更強(qiáng)，墊高湖底的作用也更強(qiáng),,浮葉根生植物階段隨著湖底的日益變淺，浮葉根生植物開始出現(xiàn)，如蓮、睡蓮等。這些植物一方面由于其自身生物量較大，殘?bào)w對(duì)進(jìn)一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于這些植物葉片漂浮在水面，當(dāng)它們密集時(shí)，就使得水下光照條件很差

51、，不利于水下沉水植物的生長(zhǎng)，迫使沉水植物向較深的湖底轉(zhuǎn)移，這樣又起到了抬升湖底的作用,,直立水生階段浮葉根生植物使湖底大大變淺，為直立水生植物的出現(xiàn)創(chuàng)造了良好的條件。最終直立水生植物如蘆葦、香蒲、澤瀉等取代了浮葉根生植物這些植物的根莖極為茂密，常糾纏交織在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來被水淹沒的土地開始露出水面與大氣接觸，生境開始具有陸生植物生境的特點(diǎn),,濕生草本植物階段新從湖中抬升出來的地面，含有豐

52、富的有機(jī)質(zhì)與近于飽和的土壤水分。沼澤植物開始定居，如莎草科和禾本科中的濕生性種類。若氣候干旱，則很快旱生草類將隨著生境中水分的大量喪失而取代濕生草類。該群落將會(huì)繼續(xù)向森林方向進(jìn)行演替,,木本植物階段在濕生草本植物群落中，最先出現(xiàn)的木本植物是灌木。而后隨著樹木的侵入，便逐漸形成了森林，其濕生生境也最終改變成中生生境,旱生演替系列,旱生演替系列(xerosere)是從環(huán)境條件極端惡劣的巖石表面或砂土上開始的，其系列包括以下幾個(gè)演替階段：,

53、演替的例子,光禿巖石,,演替的例子,地衣,,,演替的例子,苔蘚,,,,演替的例子,羊齒植物及草,,,,,,,,,,,演替的例子,灌木,,,,,,,,,演替的例子,喬木,,,,,,,,,,,,,地衣植物群落階段巖石表面無土壤，光照強(qiáng)，溫度變化大，貧瘠而干燥。在這樣的環(huán)境條件下，最先出現(xiàn)的是地衣(殼狀地衣),,地衣分泌的有機(jī)酸腐蝕了堅(jiān)硬的巖石表面，再加之物理和化學(xué)風(fēng)化作用，巖石表面出現(xiàn)一些小顆粒，在地衣殘?bào)w的作用下，產(chǎn)生有有機(jī)成分其后，

54、葉狀地衣和枝狀地衣繼續(xù)作用巖石表層，使巖石表層更加松軟，有機(jī)質(zhì)逐漸增多。地衣植物群落創(chuàng)造的較好的環(huán)境，不適合它自身的生存，也為較高等的植物類群創(chuàng)造了生存條件,,苔蘚植物群落階段在地衣群落發(fā)展的后期，開始出現(xiàn)了苔蘚植物；苔蘚植物與地衣相似，能忍受極端干旱的環(huán)境,,苔蘚植物的殘?bào)w比地衣大得多，苔蘚的生長(zhǎng)可以積累更多的腐殖質(zhì)同時(shí)苔蘚植物對(duì)巖石表面的改造作用更加強(qiáng)烈?guī)r石顆粒變得更細(xì)小，松軟層更厚，為土壤的發(fā)育和形成創(chuàng)造了更好的條件,,草本

55、植物群落階段群落演替繼續(xù)向前發(fā)展，耐旱的植物種類開始侵入，如禾本科、菊科、薔薇科等中的一些植物。種子植物對(duì)環(huán)境的改造作用更加強(qiáng)烈，小氣候和土壤條件更有利于植物的生長(zhǎng)若氣候允許，該演替系列可以向木本群落方向演替,,灌木群落階段 草本群落發(fā)展到一定程度時(shí)，一些喜陽的灌木開始出現(xiàn)灌木常與高草混生，形成“高草灌木群落”其后灌木數(shù)量大量增加，成為以灌木為優(yōu)勢(shì)的群落,,喬木群落階段灌木群落發(fā)展到一定時(shí)期，為喬木的生存提供了良好的環(huán)境，

56、喜陽的樹木開始增多。隨著時(shí)間的推移，逐漸就形成了森林最后形成與當(dāng)?shù)卮髿夂蛳噙m應(yīng)的喬木群落，形成了地帶性植被即頂極群落,控制演替的幾種主要因素,環(huán)境不斷變化包括外界因子的變化以及群落本身對(duì)環(huán)境作用而引起的環(huán)境的變化植物繁殖體的散布植物本身不斷進(jìn)行繁殖和遷移植物之間直接或間接的相互作用相互之間不斷影響，種間關(guān)系不斷發(fā)生變化,,物種分化在群落中，新的植物分類單位（種、亞種、生態(tài)型）不斷發(fā)生人類活動(dòng)的影響目前起著巨大作用，如森

57、林的采伐，人為的火燒，家畜的過度放牧，割草，開荒，修建水庫，工廠，由于環(huán)境的污染等,演替方向,進(jìn)展演替(progressive succession)：指隨著演替的進(jìn)行，群落結(jié)構(gòu)和種類成分由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，群落對(duì)環(huán)境的利用由不充分到充分，群落生產(chǎn)力由低到高，群落趨向中生化，群落對(duì)外界環(huán)境的改造趨于強(qiáng)烈的過程例如，一般的水生、旱生演替過程,,逆行演替(retrogressive succession)：演替進(jìn)程與進(jìn)展演替相反，出現(xiàn)導(dǎo)致群落結(jié)

58、構(gòu)簡(jiǎn)單化，不能充分利用環(huán)境（資源），生產(chǎn)力下降，不能充分利用空間，群落趨向旱生化；對(duì)外界環(huán)境的改造輕微的過程例如，松嫩平原羊草草甸草原的放牧演替,放牧強(qiáng)度　　群落類型輕度 　　　　　 羊草群落適度　　　　　　羊草+叢生禾草（硬質(zhì)早熟禾、糙隱子草、　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 貝加爾針茅和苔草）過度　　　　　　糙隱子草+貝加爾針茅+羊草+寸草苔極度　　　　　　寸草苔+糙隱子草+貝加爾針茅+乳白花黃蓍　　　　　　　

59、　二年生植物群聚(十字花科、藜科、菊科)　　　　　　　　裸露地,演替頂級(jí)學(xué)說,單元頂極論(monoclimax hypothesis)Clements(1916)提出在任何一個(gè)地區(qū)內(nèi)，一般的演替系列的終點(diǎn)取決于該地區(qū)的氣候性質(zhì)，主要表現(xiàn)在頂極群落的優(yōu)勢(shì)種，能夠很好地適應(yīng)于地區(qū)的氣候條件，該群落稱之為氣候頂極群落濕潤(rùn)氣候——森林頂級(jí)；干旱、半干旱氣候——草原頂級(jí)；極度寒冷氣候——苔原頂級(jí),,只要?dú)夂虿患眲∽兓?，沒有人類活動(dòng)和動(dòng)物的

60、顯著影響，或其他侵移方式的發(fā)生，頂極群落會(huì)一直存在，且不可能出現(xiàn)新的優(yōu)勢(shì)植物一個(gè)氣候區(qū)只有一個(gè)潛在的氣候頂極群落，這一區(qū)域之內(nèi)的任何一種生境，如果給予充分長(zhǎng)的時(shí)間，最終都能發(fā)展到該地區(qū)的頂極群落,,在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的植物生長(zhǎng)演替可以從異質(zhì)生境開始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中植物群落間的差異會(huì)逐漸縮小，逐漸趨向一致,,因而，無論水

61、生型生境，還是旱生型生境，最終都趨向于中生型的生境，并均會(huì)發(fā)展成為一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂極(climatic climax)在自然狀態(tài)下，演替總是向前發(fā)展的，即進(jìn)展演替，而非后退的逆行演替,,多元頂極論(ployclimax theory)由Tansley于1954年提出如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看作頂極群落。在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn),,除了

62、氣候頂極之外，還可有土壤頂極(edaphic climax)、地形頂極(topographic climax)、火燒頂極(fire climax)、動(dòng)物頂極(zootic climax)；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤頂極和火燒-動(dòng)物頂極,,一般在地帶性生境上是氣候頂極，在其它生境可能是其他類型頂極由此，一個(gè)植物群落只要在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定狀態(tài)，都可認(rèn)為是頂極群落，它和環(huán)境之間達(dá)到了較好的協(xié)調(diào)

63、,兩種學(xué)說比較,共同點(diǎn)均承認(rèn)頂極群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落而頂極群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布，都是與生境相適應(yīng),,不同點(diǎn)單元頂極論認(rèn)為，只有氣候 才是演替的決定因素，其他為次要因素，但可以阻止群落向氣候頂極發(fā)展；多元頂極論則認(rèn)為，除氣候以外的其他因素，也可以決定頂極的形成單元頂極認(rèn)為，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂極；多元頂極論不認(rèn)為所有群落最后都會(huì)趨于一個(gè)頂極,頂極-格局假說,頂極-

64、格局假說(climax-pattern hypothesis)由Whittaker于1953年提出實(shí)際是多元頂極的一個(gè)變型，也稱種群格局頂極理論(population pattern climax theory),,在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷地變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，形成連續(xù)的頂極類型(continuous clima

65、x type)，構(gòu)成一個(gè)頂極群落連續(xù)變化的格局,,在這個(gè)格局中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂極群落，叫做優(yōu)勢(shì)頂極(prevailing climax)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落，相當(dāng)于單元頂極論的氣候頂極。,地球上主要群落分布,因受地理位置、氣候、地形、土壤等因素的影響，地球上的生物群落多種多樣地帶性——反映一個(gè)地區(qū)主要?dú)夂蛱卣鞯捻敇O植被類型非地帶性——由土壤、地形等非氣候條件影響形成的植被類型（非氣候頂極）,,陸地

66、上呈大面積分布的地帶性生物群落類型(biome)主要有下列幾類森林：熱帶雨林(tropical rain forest)常綠闊葉林(evergreen broad-leaved forest）落葉闊葉林(summer green broad-leaved forest)北方針葉林(boreal forest),,草原：稀樹草原(savanna)草原(steppe)荒漠(desert)苔原(tundra),陸地生物群落的分布

67、格局,緯度 太陽高度角、太陽輻射量及與其相關(guān)的熱量也因緯度而異。從赤道向兩極，每移動(dòng)一個(gè)緯度，氣溫平均降低0.5~0.7℃。由于熱量沿緯度的變化，植被類型有規(guī)律更替。例如，從赤道向北極依次出現(xiàn)熱帶雨林，常綠闊葉林，落葉闊葉林，北方針葉林與苔原，即緯向地帶性,植被類型 （緯向分布）,熱帶雨林亞熱帶常綠闊葉林溫帶落葉闊葉林寒帶針葉林,,,,,經(jīng)度 水分梯度常沿經(jīng)向變化，因此導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)向分異，即由沿海濕潤(rùn)區(qū)的森林，經(jīng)半干旱

68、的草原到干旱區(qū)的荒漠，即經(jīng)向地帶性海拔 海拔高度每升高100米，氣溫下降0.6℃左右，或每升高180米，氣溫下降1℃上下。由于海拔高度的變化，常引起自然生態(tài)系統(tǒng)有規(guī)律地更替，稱為垂直地帶性,,陸地生物群落的垂直分布山地生物群落的帶狀排列是按一定秩序出現(xiàn)的，沿山地形成一定的體系，被稱為山地垂直帶譜垂直帶譜大致反映了不同生物群落類型沿緯度方向交替分布的規(guī)律,,,垂直帶,,,,,,,,,高山矮曲林,高山草原與草甸,高山凍原,山地針葉林