4-魚類的死亡

1、第四章 魚類的死亡,基本概念漁獲量方程總死亡系數(shù)的估算自然死亡系數(shù)和捕撈死亡系數(shù)的估算實例,第一節(jié)第二節(jié)第三節(jié)第四節(jié)第五節(jié),1,第一節(jié) 基本概念,捕撈: 人類的開發(fā)利用魚類的死亡 自然: 敵害、疾病、環(huán)境、衰老研究魚類死亡規(guī)律的假設： （1）所研究的群體是一個“封閉群體”（無遷入、遷出）； （2）以同一群體中的同齡群（即世代）為單位，研究其

2、生命周期中因死亡而減少的規(guī)律。假設補充穩(wěn)定，可用某一年中各年齡尾數(shù)的變化規(guī)律，研究其死亡規(guī)律。（世代：某一年所出生的個體的總和，它可以延續(xù)很多年）,,2,不同類型動物的不同殘存曲線 P75 a:保健好的人類，大型哺乳動物；b:罕見； c:保健差人類；d:魚類； e:如牡蠣等海產(chǎn)動物,3,漁業(yè)資源群體一個世代數(shù)量變動特征 tr:補充年齡；tc:首次捕撈年齡； 從出

3、生?tr:待補充階段，死亡規(guī)律不作研究 tr?tc:只有自然死亡； tr?死亡消失:補充階段；　　tc ?死亡消失：開發(fā)利用階段,4,一、死亡系數(shù)和死亡率 （一）死亡系數(shù)（Mortality Coefficient） 1、又稱瞬時死亡系數(shù)，表示某瞬間單位時間瞬時相對死亡率，即表示瞬時相對死亡速度。 F:捕撈死亡系數(shù)；M:自然死亡系數(shù)；Z:總死亡系數(shù) 2、設某一瞬間dt,總死亡率

4、dDt,此時資源尾數(shù)Nt,則單位時間死亡尾 數(shù) Z=總死亡系數(shù)(Total mortality coefficient) 以上是從死亡角度來分析，若從資源本身數(shù)量變化的角度來分析， 在dt內(nèi)，死亡量等于資源增量負數(shù),5,同理，由于死亡系數(shù)單位，年-1，月-1，旬-1，汛-1。 （二）死亡率（mortality rate) 1、死亡率：指在一定的時間間隔內(nèi)，魚類死亡尾數(shù)

5、與時間間隔開 始時尾數(shù)之比。 2、設N0時t=0，死亡尾數(shù)Dt、Ct、Pt。 死亡率描述在某一段時間內(nèi)，魚類死亡數(shù)量的平均程度，是個 比例數(shù)（%），死亡率不能直接了解在某一瞬間的死亡尾數(shù)或 存活尾數(shù)。 二、死亡系數(shù)和死亡率之間的區(qū)別與相互聯(lián)系 （一）概念定義不同，數(shù)值不同 A:0~1

6、 Z:0~∞(理論),,,6,由解微分方程，若t=1年，則 殘存率： 死亡率： 總死亡系數(shù)：表4-1，總死亡系數(shù)（Z）和所對應的死亡率（A） A：0.01 0.1 0.2 0.4

7、0.6 0.8 0.9 1.0 Z： 0.01 0.11 0.23 0.52 0.92 1.6 2.3 10 設年總死亡率A1=70%,A2=20%,則殘存率S1=30%,S2=80%,年總死亡系數(shù)Z1=1.204,Z2=0.223,,,,,,,,,,,,,,,7,表4-2，不同死亡水平的各月份的資源尾數(shù)（據(jù) 算出）（1）

8、總死亡系數(shù)Z可以勻分為0.10033,0.01858,累加可得 1.204和0.233。（2）年死亡率為70%時的月死亡率為9.55%，不能累加。 0.0955*12=114.6%>70%,8,圖4-3，年總死亡系數(shù)Z=0.2，0.5，1，2的指數(shù)衰減曲線 死亡系數(shù)(死亡率)大，曲線越陡，資源量衰減越快; 死亡系數(shù)(死亡率)小，曲線平坦，資源量衰

9、減越慢.,9,若A=20%，年初1000尾，由于呈指數(shù)衰減的殘存尾數(shù)，年中殘存尾數(shù)894尾，并非900尾或死亡半數(shù)發(fā)生時間t0.5=0.472(年)如圖4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的殘存尾數(shù)的變化.,10,(二)A,u,v與Z,F,M關系捕撈死亡率自然死亡率 以上式子與時間無關(瞬時或時間(年,月,etc)),,11,定義:條件捕撈死亡率 條件自然死亡率,,根據(jù)

10、馬克勞林級數(shù)展開原理,若 ,則 當x 0時,則,,12,當M、F接近0時，A 0，m 0，n 0注意：A，u，v/Z，F(xiàn)，M/m，n之間區(qū)別與聯(lián)系，m，n是獨立的 理論值。,,,,13,,三、捕撈作用對自然死亡率（M）的影響 在資源評估中，常假設M為常數(shù)，但不能認為在任何情況下，v也為常數(shù)。 若未開

11、發(fā)，F(xiàn)=0，M常數(shù)，v常數(shù)； 若F常數(shù)，M常數(shù)，v常數(shù)； 若F變化，M常數(shù)，v不為常數(shù)。解釋：F ，應死于自然死亡的卻死于捕撈死亡 所以，v 。解決：假設捕撈階段性（漁汛），則把時間間隔分細（日，月，旬）表4-3，M=0.1054時,死亡系數(shù)的變化,,,14,表4-3 M=0.1054時,死亡參數(shù)的變化,15,,,16,第二節(jié) 漁獲量方程單一世代資源群體，從年初的N0尾減少到年末的Ns

12、尾平均資源量 應是圖中 曲線下面的面積，用基線長度（時間 ）來除，即：因為總死亡尾數(shù) ，所以 自然死亡尾數(shù) 漁獲量此式是巴拉諾夫的漁獲量方程。在漁業(yè)資源評估中，是一個很重要的數(shù)學解析方程。,17,,,18,,,19,假設多世代資源群體,每年有補充量R,且在年初進行補充

13、,則任何一年中,補充剛結(jié)束的年初總資源量:在半年時:在年末:從資源量年初 到年末 ,年平均資源量:在這一年中的漁獲量:,,20,漁獲量方程也可由捕撈死亡系數(shù)的定義式推出:解此微分方程可得:若t=1年,則年漁獲量為:因為F=qf,所以由此看出,一定期間內(nèi)對某可捕資源群體所捕獲的漁獲量(尾數(shù))與此間的起始資源量/平均資源量、捕撈努力量/捕撈死亡系數(shù)以

14、及自然死亡系數(shù)有關。,21,,,22,,,23,第三節(jié) 總死亡系數(shù)的估算總死亡系數(shù)(瞬時死亡系數(shù)，Z)為重要參數(shù)，已有大量研究工作中采用了大量方法求解。因為沒有標準答案，所以無法確定那個正確或更精確，應視研究對象，特別是掌握的材料而定。由于,24,,所以要求某年份的年齡組成，或某世代的年齡組成。但是，由于 (1)生長差異，個體進入漁場先后不同，個體大優(yōu)先 (2)作業(yè)漁具網(wǎng)具大小和網(wǎng)具的選

15、擇性 使得漁獲物中，各年齡組之間漁獲尾數(shù)不是指數(shù)衰減，而是先上升，后下降。,25,全面補充年齡:從某一年齡組開始,其各齡的漁獲尾數(shù)變化曲線呈衰減 趨勢,該年齡稱全面補充年齡.由于多齡組群體的世代強度和各齡殘存率不同,需作某些假設: (1)補充量每年不變; (2)漁獲樣品中每一個體可鑒定年齡,或可由生長組成轉(zhuǎn)化為年齡組 成;,(3)殘存率隨

16、時間、年齡不變； (4)全面補充年齡之后,各齡組開發(fā)率不變; (5)設漁獲樣品是隨機采集的,26,一、CPUE估算Z 二、Heincke（耿克）方法 三、Baranov（巴拉諾夫）法 四、Beverton-Holt方法 五、根據(jù)漁獲曲線估算Z 六、根據(jù)漁獲年齡組成估算Z 七、根據(jù)時間間隔變動的年

17、齡組成的線性漁獲量曲線估算Z 八、根據(jù)體長組成資料的線性漁獲量曲線估算Z 九、根據(jù)體長組成資料的累計漁獲量曲線估算 Z,27,一，CPUE估算Z 若已知t1,t2使得資源量N1,N2當 （但是N1，N2實際未知）因為CPUE與資源量成正比，若t1、t2時的CPUE為n1，n2。

18、則若 ，則,,28,,實際應用中，常用多個世代綜合在一起看成“綜合世代”。 第i齡及第i+1齡以上各齡漁獲量的累加。 i ： i齡魚全部補充加入捕撈群體。,29,二，Heincke(耿克)方法:由于高齡魚少，殘存率估計不可靠，

19、 ：各年齡的尾數(shù),30,,例：南極長須鯨 年齡 0 1 2 3 4 5 6 頻數(shù)% 0.3 2.3 12.7 17.2 24.1 14.1 29.5方法(1):方法(2):

20、 (耿克方法) (假設了殘存率穩(wěn)定)說明了大齡鯨的S>4,5齡的S,31,因此,應用Heinke法,通常計算不同起始年齡的A值,然后以穩(wěn)定值年齡組作為起始年齡組進行計算。通常以tr，或tc開始。 tr：全面補充年齡， tc：首次捕撈年齡,32,三、Baranov(巴拉諾夫)法:研究北海鳙鰈資料，發(fā)現(xiàn)隨年齡的增長，漁獲中的尾數(shù)按幾何級數(shù)遞減，

21、而不同年齡個體的死亡系數(shù)不變。 巴拉諾夫用減少系數(shù)K表示群體數(shù)量減少的數(shù)量指標: n1，n2：漁獲中兩體長組的魚尾數(shù) l1，l2：為相應的體長組的平均體長 實際上計算的是單位體長的資源尾數(shù)的減少率。,33,,例：l1=30cm，l2=60cm， n1=43800尾，n2=53尾已知年生長速度為5cm，則Z=5K=1.10年-1,34,四，Beverto

22、n-Holt方法1、根據(jù)平均體長估算Z t’:全面補充年齡; l’:相應體長; l:漁獲物平均體長 任何時間資源尾數(shù): 漁獲總尾數(shù): 所有漁獲個體體長累加: 則:,,,35,,將Bertalanfffy體長生長方程 代入,

23、得,36,表4-7 設某漁業(yè)資源群體不同年份的漁獲體長組成資料,37,,例：表4-7某假設捕撈群體漁獲體長組成資料 l：以各體長組的漁獲尾數(shù)為權(quán)求得的加權(quán)平均體長 l’：完全被開發(fā)年齡時的體長 已知： l’=45cm，k=0.3，l∞=100cm,38,2、根據(jù)平均年齡估算Z 設漁獲物中最小年齡為t’，極限年齡為t∞ 漁獲量： t’ t∞ 漁獲年齡總數(shù)： 平均年齡：

24、 將 代入上式，得 所以,,39,40,,例：表4-8 上例該假設捕撈群體的年齡組成資料 已知：t’=2齡，t為各年齡組以漁獲尾數(shù)為權(quán)的加權(quán)平均,41,,五，根據(jù)漁獲曲線估算Z:漁獲曲線表明在某一年度內(nèi)，漁獲量中每個年齡組的尾數(shù)的相對頻率，它與全面補充年齡以后的種群數(shù)量變動曲線極為相似。因此可用各年齡漁獲尾數(shù)的資料估算Z。,42,43,假設全面補充

25、年齡為第i齡，各世代補充量均為R，各齡的殘存率均為S，則其捕撈死亡率為:各齡的漁獲量:,44,,例：表4-9 北海牙鱈1974-1980年歷年各齡漁獲尾數(shù)資料 (P101)。 全面補充年齡為3齡，3齡以前的資料不能用來分析，由線性回歸得：,45,,,46,若置信度95%，由t分布表查得則b的誤差范圍:Z的置信區(qū)間:可能產(chǎn)生誤差原因:(1)隨年齡的增大，魚的受捕率減少，Z誤差大;(2)世代補充量隨著年份的推移，可能

26、不恒定。,47,六，根據(jù)漁獲年齡組成估算Z: m：全面補充年齡起的世代數(shù); Zi：i齡與i+1齡之間的總死亡系數(shù)。 亦可用連加法，則類似于Heincke法，則,48,,如表4-9,用上述方法估算1974-1980年的年平均死亡系數(shù)若用連加法,49,七，根據(jù)時間間隔變動的年齡組成的線性漁獲量曲線估算Z取對數(shù),則設N(Tr)、Tr、F和Z均為常數(shù),令則若

27、 常數(shù),即設為一等時間間隔,則 為常數(shù),令則　ln(C(t1,t2))=g-Zt1即若 不為常數(shù),根據(jù)數(shù)學原理,當x很小時,(x<1.0),則,50,則(1)可變?yōu)榱顒t該方程為時間間隔可變的線性漁獲量曲線方程式Z可用線性回歸法求得.,(2),51,八、根據(jù)體長組成資料的線性漁獲量曲線估算Z實際上將(

28、2)式以年齡表示的線性方程用體長來表示,由Von--Bertalanffy生長方程,.將體長L轉(zhuǎn)換成對應的年齡t(l),令則 , 則(2)式可轉(zhuǎn)換為:

29、 y x,52,例：表4-10菲律賓馬尼拉灣黃條鯡鯉體長資料 （1）6~13cm不能用來線性回歸分析，未達到完全 補充體長。 （2）最后4齡組除外， 1）樣品數(shù)少 2）體長接近 ，t(L)與L關系不可靠。結(jié)果如圖所示（P106)。取13~19

30、cm六個體長區(qū)間估算Z，,53,54,55,,,56,九、根據(jù)體長組成資料的累計漁獲量曲線估算Z 漁獲體長從L和L以上的漁獲量。 表4-11為菲律賓馬尼拉灣黃條鯡鯉體長組成資料　　　的累計漁獲量曲線計算表。 用13~19cm體長資料分析，,57,58,59,,,60,第四節(jié) 自然死亡系數(shù)和捕撈死亡系數(shù)的估算一、自然死亡系數(shù)的估算

31、 自然死亡：（1）疾病、敵害、饑餓、衰老（多、　　　　　　　　　復雜） （2）不同生命階段，隨年齡變化。 因此，準確的估算困難，有效的方法有限。,61,,,生命階段： （1） 早期生命階段：（早期發(fā)育和仔稚、幼魚階段）：自然死亡率M極高。 （2） 成熟階段：自然死亡率M一般為穩(wěn)定，為捕撈利用階段。 （3） 衰老階段：M再次增大。在漁業(yè)資源

32、評估中，最關心的是成熟階段，即對漁獲量的影響。所以，為簡便起見，常取M為常數(shù)。,62,１，根據(jù)生長參數(shù)K粗略估計,Von-Bertalanffy生長參數(shù)K表明魚個體到達極限體長/體重的速度，K大，速度大。一般魚類，K大則M大，K小則M小。二者基本成正比例關系。因種類而異：鱈科魚類：M=(2-3)K；鯡科魚類：M=(1-2)K一般：M=(1.5-2.5)K；方便起見：M=2K,63,２，根據(jù)未開發(fā)的原始種群的首次漁獲量曲線估算M,根

33、據(jù)未開發(fā)的生物種群的采樣中得到的漁獲量曲線可以求得死亡率。因為F=0，則Z=M。如全面補充年齡后的相鄰年齡組的漁獲尾數(shù)為Ci和Ci+1，則：,,64,３、根據(jù)魚類的壽命估算M。 在沒有捕撈的情況下，壽命長，則M小；壽命短，則M大。 M與壽命成反比?！。ǎ保┨镏胁唬?960）提出： 　　　a:其值接近于0 ； t m：研究對象的壽命。 圖4-11，自然死亡系數(shù)M與最大年齡t m的關系。 由于

34、最大壽命魚類分布在： （1）分布在調(diào)查區(qū)以外 （2）捕撈不到的深水區(qū) （3）由于漁具的選擇性，被捕概率很小　使得M的估計產(chǎn)生誤差。,65,,,66,表4-12 九種魚類的M與tm的關系。,,,,67,詹秉義（1986）根據(jù)該數(shù)據(jù)表，得到這九種魚類M與tm的線性回歸方程：(2) Alverson和Carney(1975),加入生長參數(shù)K ：唐啟升（1987）估算黃海太平洋鯡魚：

35、 M=0.58 (with k) M=0.29 (without k)(3)Hoenig(1983)對未開發(fā)資源群體最大年齡的觀測，根據(jù)53種魚的84個群體：根據(jù)3種軟體動物28個群體：Hoenig建議：tm取漁獲樣品中年齡最大的樣品的平均數(shù)。,68,（4）Alagaraja(1984)提出 如魚類只遭受自然死亡（Z=M)時，其自然壽命以該魚類一個世代死亡率達99%時所

36、對應的年齡作為自然壽命tm，其殘存率為1%時M估算值。可進行粗略估算：如當3齡魚尾數(shù)在1%以上，拒絕Z>1.5當3齡魚尾數(shù)在1%以下，可能接受Z>2.3,69,,4、根據(jù)Pauly的經(jīng)驗公式估算。 Pauly(1980)認為M與下列因素有關：（1）壽命（用 代替，體長），（2）生長速度（K，年生長系數(shù)），（3）環(huán)境溫度（年平均表層水溫，SST，的攝氏度）。,70,（１）小型魚種有大的Ｍ；（２

37、）快速生長的魚種有大的Ｍ；（３）棲息水域越暖和，Ｍ越高。,,71,,根據(jù)175種不同魚類資源群體資料。另外，影響M的還有其他方面的因素: (1)行動習性（集群性，中上層，底層魚類） (2)繁殖生理 (3)生態(tài)系統(tǒng)（掠食數(shù)量）修正：集群性魚群的M減少20%，即：,72,5.Rikhter和Efanov公式估算 Rikhter和Efanov對高緯度資源群體進行了研究,認為M與種群性成熟達50

38、%時的年齡tm50之間有密切聯(lián)系:tm50等同于“最適年齡”,該年齡為一個世代生物量最高時對應的年齡.,,,73,74,Estimation of natural mortality from statistical analysis of fisheries catch-at-age data,,Wang and Liu 2006, Fisheries Research, 78(2006): 342-351.Wang an

39、d Liu 2009, Fisheries Research, 97(2009): 127-133.,二、捕撈死亡系數(shù)的估算 1.直接觀察調(diào)查法 若已知資源群體數(shù)量(N)，又有某一時間或某一平均時期內(nèi)的漁獲量(C)，又已知M，則由下式計算：資源量的調(diào)查方法： (1)目視觀察直接計數(shù)法：如①溯河洄游的鮭鱒魚類; 　　　　　?、诨姻L洄游離開南加利福尼亞期間;

40、 ③其他海洋哺乳動物. (2)水聲學調(diào)查法,前提： ①品種鑒定無困難 　?、诓惶拷５?又不太靠近水面 (3)魚卵仔魚調(diào)查法,困難:：①魚卵仔魚的鑒定 ②數(shù)量的計算誤差,75,,2.掃海面積法 假設資源分布均勻，作業(yè)漁船分布均勻，在漁具通道上的所有魚類都被捕獲，則：　　　捕撈死亡率=a/A

41、 a：在某一單位時間內(nèi)的掃海區(qū)域；　A：海區(qū)總面積 底拖網(wǎng)較好：a=網(wǎng)板或網(wǎng)袖間距*掃海距離 誤差原因: (1) 魚的逃漏：偏高 (2)作業(yè)于高密度區(qū)：偏低,76,,3、標志放流法 標志放流法是估算捕撈死亡率的最好方法之一。如果標志魚的群體在各方面都與資源群體的狀況一定時，則從重捕魚的數(shù)量計算出F和Z。　　假設：（１）標志過的魚行動無異，標志不脫落；（２）標志魚均勻混合在群體中；（３）所有重捕的魚

42、都能被回收?！　∮猛荆海ǎ保╄b定生長率，校正年齡，分布與洄游；（２）鑒別種群與估算資源數(shù)。,77,設：初始補充x0尾，第一次重捕x1，第二次x2，…，第r次xr尾。重復時間年、季、月、旬、周等。假設捕撈強度不變，設M’為自然死亡+標志死亡： 　　回歸: F求得后,根據(jù)漁獲年齡組成求(F+M’)?M.,78,,,4、實際種群分析法求F 實際種群分析法VPA(virtual popu

43、lation analysis) 將在第十一章專門介紹,79,,三、從總死亡中分離并估算捕撈死亡和自然死亡 通常M是穩(wěn)定的，Z的變化由F引起，若f經(jīng)過標準化，q穩(wěn)定，則F與f成正比關系： 令A=M，B=q，回歸求得。 圖4-12 總死亡系數(shù)Z對捕撈努力量f的線性回歸關系,80,,,,,,,Z,M,f,a,q,。,。,。,。,。,。,圖4-12 總死亡系數(shù)Z對捕撈努

44、力量f的線性回歸關系,81,第四節(jié) 實例一、泰國灣金帶細鲹 泰國灣小型底層魚類，生長迅速，　　自然死亡高。 (1)根據(jù)平均體長估算法求Z,82,83,,(2)根據(jù)各年f、Z值,對 線性回歸,得 斜率:q=0.244, 截距:M=2.05(年)-1 q的方差:,M的方差:,84,q和M的95%置信區(qū)間:,表4-15

45、,,圖4-13 據(jù)表4-15的泰國金帶細鲹求M和q 用該方法估算M、q結(jié)果不很準確。 (1)捕撈努力量要標準化 (2)捕撈努力量要有明顯變化 (3)最好多種方法證實M,85,86,用回歸法計算結(jié)果: ♀: ♂:見表4-16.,二、渤海秋汛對蝦(鄧景耀等,1984) 用從總死亡分離自然死亡和捕撈死亡的方法估算渤海秋汛對蝦的旬自然死亡系數(shù)M和可捕系數(shù)q,87,,[作業(yè)]１，由于某種死亡的原因而使種

46、群的年死亡率為25%。在6個月、2年、和3年后，分別計算該種群還剩下多少（以起始數(shù)量的百分比表示）？其相對應的瞬時死亡系數(shù)是多少？２，獨立作用的兩個死亡因素所引起的死亡系數(shù)為0.2和0.3，其總死亡系數(shù)和總死亡率是多少？３，兩個死亡因素各自獨立作用于某一種群，在一年中它們單獨造成種群的死亡率為20%和30%。問一年中這個種群的死亡率是否為50%？如果不是，其死亡率應為百分之幾？,88,,４，某一群魚在連續(xù)兩年中所受的總死亡系數(shù)為0.

47、85和0.8，如果第一年初的魚數(shù)為1000尾，則這二年中每年的平均資源尾數(shù)有多少？從這二個年資源平均數(shù)估算出的總死亡系數(shù)為多少？,89,,５，上表是在兩個不同時期Lowestoft上市的鰈魚每100小時捕獲的平均漁獲尾數(shù)。計算兩個時期中的平均總死亡系數(shù)。如果在此兩個時期中，對北海鰈的平均捕撈努力量（以英國蒸汽拖網(wǎng)漁船的100萬捕撈小時為單位計），分別是1929-1938為5.0；1950-1958為3.1；估算這兩個時期的自然和捕撈死亡

48、系數(shù)。,,,90,,如表是泰國灣拖網(wǎng)漁業(yè)的捕撈努力量（百萬拖網(wǎng)小時）統(tǒng)計和長尾大眼鯛的漁獲平均體長資料（L∞=29.0cm, K=1.2/年, Lc=7.6cm）。試估算各年份的總死亡系數(shù)Ｚ，再計算自然死亡系數(shù)M和可捕系數(shù)q。分別用下列兩種不同時間序列的資料進行估算：（１）取1966-1970數(shù)據(jù)；（２）取1966-1974數(shù)據(jù)。,,,91,,１，Z=0.2877, 86.6%, 56.2%, 42.2%２，Z=0.5, A=0.3

49、935３，Z1=0.2231, Z2=0.3567, A=44%４，N0=1000, N1=427, C1=573, N1av=674, N2=191, C2=236, N2av=295, Z=0.828５，ln(C)=A+Bt, 5齡起，Z1=0.8400, Z2=0.5536, M=0.0865, F1=0.7535, F2=0.4672６，66-70: q=0.23, M=1.41