貝類的繁殖和發(fā)育

1、第六章,貝類的繁殖和發(fā)育,第一節(jié) 貝類的繁殖,一、性別與性變二、性成熟年齡與繁殖季節(jié)三、繁殖能力四、繁殖類型五、繁殖活動六、繁殖的適應性七、貝類繁殖的調查方法八、性腺發(fā)育與生殖周期九、生殖細胞形態(tài)和結構,一、性別與性變,貝類的性別很復雜，有雌雄同體，雌雄異體，也有性變(性反轉)現(xiàn)象。多數(shù)貝類是雌雄異體(如縊蟶、蛤仔、珍珠貝、鮑等)，但是在腹足類前鰓亞綱個別種類和后鰓亞綱、肺螺鰓亞綱以及瓣鰓綱中某些種屬中均是雌雄同體。

2、,,在瓣鰓綱雌雄異體的種類，雌體與雄體的外形沒有顯著的區(qū)別在腹足類和頭足類中，雌雄異形，雄性往往具有交換器官，雌體較大。,,也有一些種類，如牡蠣、貽貝等的性別很不穩(wěn)定。有雌雄同體現(xiàn)象，也有雌雄異體現(xiàn)象。同時，同一個體還經常發(fā)生性變，在某一時期能從雌性變雄性，而在另一時期又從雄性變雌性。一般通常幼小個體雄性個體所占百分比較大，年齡較老的個體中，雌性占的百分比大。每年生殖細胞開始也大都是雄性先熟。,關于性變現(xiàn)象的原因,第一，雄性先熟，

3、持有這種論點者認為幼小貝類性腺最初是兩性的，處于可變狀態(tài)，，因為精子形成的快，所以第一次成熟時，雄性占優(yōu)勢。當繁殖季節(jié)過后，又恢復到兩性狀態(tài)，第二年出現(xiàn)雄性或雌性，由營養(yǎng)條件決定。第二，營養(yǎng)條件與性變。有人發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)條件優(yōu)良的情況下，雌體所占的百分數(shù)較高。反之，在營養(yǎng)條件不良的情況下，雄體所占的百分數(shù)較高。這些人認為性變是由營養(yǎng)條件來決定的。,關于性變現(xiàn)象的原因,第三，水溫與性變。水溫升高，雌性占優(yōu)勢；若水溫降低，雄性占優(yōu)勢。第四，

4、代謝物質與性變。有的認為性別與代謝有關，如果蛋白質代謝旺盛，雌體占優(yōu)勢，若是醣元或其它碳水化合物代謝旺盛，雄性占優(yōu)勢。第五，寄居豆蟹與性變。有瓣瓣鰓綱中外套腔中常有豆蟹寄居著，被寄居蛆寄居者雄體多，雌體少，這說明寄居豆蟹影響性變。,,貝類大多數(shù)為雌雄異體，無第二性特征，但在繁殖期間性腺顏色不同，雄的顏色淺，雌的顏色深；少數(shù)雌雄同體，生殖腺顏色不同。,,,♂,華貴櫛孔扇貝性腺,,♀,♂,,,常見貝類的生殖腺顏色,,二、性成熟年齡與繁殖季

5、節(jié),生物學最小型：具有繁殖能力的最小個體大部分貝類：1齡北方部分種類：2-3齡,,繁殖季節(jié)：是指每年在此季節(jié)中環(huán)境條件（水溫）最適于其產卵排精 繁殖盛期：貝類在繁殖季節(jié)中的產卵高峰，又叫繁殖汛期。,常見貝類的繁殖季節(jié)和繁殖盛期,,三、繁殖能力,繁殖能力 種類不同，年齡不同，產卵量不同常見貝類的懷卵量和產卵量蝦夷扇貝：2齡 9-10cm 1.02億 催產 400-600萬 產卵2000萬3齡 10-1

6、3cm 1.20億 催產 600-800萬 產卵2500萬櫛孔扇貝：2齡 6-7cm 800-1000萬 200-300萬 3齡 8-9cm1 000-1500萬 400-600萬海灣扇貝：5-6cm 200-300萬 50-60萬泥蚶 3cm 200-300萬 貽貝

7、 6cm 500-1000萬雜色鮑 6-8cm 60-120萬,四、繁殖類型,卵生型：極大多數(shù)瓣鰓綱貝類及少數(shù)原始腹足綱貝類，在繁殖季節(jié)雌雄個體將精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中發(fā)育變態(tài)形成一個個體。幼生型：某些瓣鰓類卵細胞在母體的鰓腔內受精孵化形成一個個面盤幼蟲，然后在海水中繼續(xù)發(fā)育形成一個個體。如：蚌、密麟牡蠣卵胎生型：極大多數(shù)腹足綱，往往有交尾活動，母體排出卵塊、卵袋，其中有

8、的幾個、幾十個受精卵，受精卵在卵袋、卵塊乃孵化發(fā)育變態(tài)形成個體后在離開。,五、繁殖活動,大多數(shù)腹足類行體內受精，進行交尾活動。玉螺、紅螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇異的卵囊內受精卵孵化后，幼蟲便脫囊而出。大多數(shù)瓣鰓綱生殖細胞排放在海水中受精。,,通常雄體在排精時對于刺激的靈敏性較強，所以排精常比排卵領先，同時精子也能誘導雌體產卵。繁殖時依靠快速關閉雙殼壓出水流，把生殖細胞連同海水一起射出，象牡蠣、扇貝等就可以借助貝殼關閉的力量

9、，把帶有生殖細胞的水流射到很遠的地方，一旦產卵或排精的活動被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，這種活動是附合于全或無定律的。在自然海區(qū)中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一種，貝類繁殖的高峰，即繁殖盛期。,六、繁殖的適應性,第一:盡力避免自體受精第二:產卵量大第三:大多數(shù)貝類在生物學上的春天和秋天繁殖。第四:有活潑的童年—浮游幼蟲,七、貝類繁殖的調查方法,根據(jù)生殖腺發(fā)育所占面積比例或覆蓋內臟團程度來確定繁殖期又叫表面積法

10、生殖腺指數(shù)法 生殖腺重量/軟體重量℅肥滿度微觀觀測：濾泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期海區(qū)浮游生物網拖選法,,,,,,,,,,,,,,,,,,,八、性腺發(fā)育與生殖周期,（一）性腺發(fā)育分期 性腺分化后從小到大，再到排放1.增殖期2.生長期3.成熟期4.生殖期（排放期）5.休止期,,,,Figs. Female Gonad Crassostrea rhizophorae: 1a. Early gametogen

11、esis stage ­ follicles (f) involved by connective tissue (ct) -100X. 1b. Note the presence of previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) - 400X. 2a. Growth stage. 100X. 2b. Detail o

12、f the thin follicular wall (large arrow), previtellogenic oocytes (thin arrow), vitellogenic oocytes (thick arrow) and some mature oocytes (*) 400X. 3a. Maturation stage. 100X. 3b. Detail of mature oocytes (*) in lume

13、n, very visible nucleus (n). 400X. H&E staining.,,（二）生殖周期 在生殖腺發(fā)育分期的基礎上，貝類性腺年周期變化。,,,,,九、生殖細胞形態(tài)和結構,卵卵子類型 多數(shù)均黃卵，少數(shù)間黃卵、多黃卵、端黃卵母體排出的卵有兩種：1、第一次成熟分裂中期 扇貝、貽貝、簾蛤科2、第一次成熟分裂前期 牡蠣 卵子的大?。簷笨咨蓉?8-72微米 海灣扇貝：47-52

14、微米；鮑 180-220微米如何判斷卵子成熟：1、卵圓形、卵膜完整 2、卵黃顆粒充實3、在水中能均勻的散開,,精子 鞭毛型 判斷精子成熟： 1、活潑（跳躍） 2、活動(在原地顫動） 3、不動 如果精子在活動期加幾滴氨水即成活潑狀態(tài),第二節(jié) 個體發(fā)育,一、受精過程二、胚胎發(fā)育三、幼蟲發(fā)育四、稚貝五、影響貝類個體發(fā)育的因素,,,,,一、受精過程,定義：受

15、精是指雌雄配子相遇，兩者質膜相互融合，隨之兩個原核互相融合形成一個合子的過程。 受精標志： 1、放出兩個極體 2、受精膜舉起 貝類是單精入卵的類型，精子過多會出現(xiàn)畸形，但精子必須達到一定量。,二、胚胎發(fā)育,卵裂貝類的受精卵出頭足綱為盤裝卵裂外其余均為螺旋卵裂方式卵裂結果是細胞數(shù)目的增加，分裂球體積縮小，總體積不變,囊胚,在軟體動物，由于卵黃含量不同，卵裂結果

16、產生各種類型的囊胚：有腔囊胚：卵黃少的 如：牡蠣、田螺實心囊胚：卵黃豐富 如：大多數(shù)腹足綱盤裝囊胚：卵黃含量極豐富 如：頭足綱大多數(shù)海生軟體動物，發(fā)育到囊胚期，胚體表面一定部位即開始生出纖毛。此時，胚體便在卵膜內轉動。,原腸胚,貝類的原腸作用是采用外包法和內陷法實心囊胚：外包法 如：馬蹄螺、海兔、鮑等有腔囊胚：內陷法 如：河蚌、田螺等多數(shù)海產瓣鰓類（牡蠣、貽貝）腹足綱的紅螺等開始為外包法，以后為

17、內陷法，兩者結合完成原腸作用。,三、幼蟲發(fā)育,,擔輪幼蟲,早期擔輪幼蟲：胚體成梨型，頂端膨大，細胞加厚，長有纖毛束，其中央有1-2根鞭毛。胚體背部細胞加厚且略下陷形成殼腺；胚孔閉合內陷形成口凹。在靜水中喜歡浮游于水表面或明亮區(qū)，但趨光性不明顯。晚期擔輪幼蟲：胚體左右略變扁平，背部尖，腹部寬，其頂端變平，四周細胞隆起，殼腺內腺，將分泌貝殼。幼蟲趨光性不明顯，對機械作用很敏感。,,,,A - 上半球 5 - 腎管 B - 下半球 6 -

18、肛門 1 - 神經節(jié) 7 - 原腎管 2 - 頂纖毛 8 - 消化道 3 - 前纖毛環(huán) 9 - 口 4 - 后纖毛環(huán) 10 - 囊胚腔 （原體腔）,面盤幼蟲,D型幼蟲（直線鉸合幼蟲） 胚體兩側覆蓋2片透明的貝殼，在背部直線的鉸合，有口前纖毛輪形成面盤，形成前、后閉殼肌，依靠面盤進行浮游生活。 剛形成的D型幼蟲消化道沒形成，不能攝食，以卵黃顆粒為營養(yǎng)。形成

19、消化道后開始攝食。,,,,,殼頂初期幼體特點：足成棒狀，殼頂隆起，但沒有超過直線鉸合部，胃的四周出現(xiàn)消化盲囊。殼頂中期幼體特點：殼頂突出鉸合部，面盤發(fā)達，足皺褶。,,,殼頂后期幼體（眼點幼體） 特點：1、足成靴狀，足的基部出現(xiàn)一對平衡囊 2、消化盲囊?guī)缀醢徽麄€胃 3、在消化盲囊腹面外套膜中間，足的基部出現(xiàn)一對眼點，眼點有視覺的作用，幼體幼背光性。 4、外套膜邊

20、緣加厚，外套膜內表皮下陷形成鰓原基匍匐幼體 特點：面盤退化利用足在附著基上匍匐生活,,,四、稚貝,變態(tài)標志：1、形成含有鈣質的貝殼，殼行改變2、面盤萎縮退化，開始用鰓呼吸與取食3、生態(tài)習性的改變,五、影響貝類個體發(fā)育的因素,（一）貝類的自身因素 1.親貝的勝利狀況 2.生殖細胞的質量（二）外部環(huán)境的因素 1.溫度 2.鹽度 3.光照 4.餌料 5.水質,第四節(jié)

21、 貝類的生長,一、生長類型二、貝類的壽命三、貝類生長的測定方法四、影響貝類生長的因素,一、生長類型,終生生長型 指多年生貝類在若干年內連續(xù)不斷生長，但一般在1-3齡生長速度較快，3齡以后生長速度減慢；階段生長型 指一年生貝類在某一階段內快速生長，其備課的生長基本上是在第一年內完成的，以后貝殼幾乎不再繼續(xù)生長。,,貝類生長規(guī)律是制定養(yǎng)殖措施的理論根據(jù)。生長就是貝類由于同化作用的結果而使自身體積和重量在增加。通過外

22、殼與軟體兩方面的觀測可以判斷貝類生長速度。,,貝類的生長與軟體的生長并不是等速的，有時外殼生長，而軟體并未生長。 例如牡蠣夏、秋主要生長貝殼，冬春主要是軟體增長。雖然外殼與軟體的增長不是等速的和同時進行的，但從長遠來看，要獲得大的軟體，必須要有大殼，即使大殼內不一定有大的軟體。對貝類養(yǎng)殖而言，要達到增產、高產目的，必須要同時考慮貝殼與軟體的生長兩方面。,二、貝類的壽命,貝類的壽命與種類有關，還受到遺傳、生理、環(huán)境等因素影響。

23、 一般說來，早熟種類比晚熟種類壽命短； 雄性個體常比雌性個體壽命短； 在寒帶生長緩慢的個體其壽命常較熱帶生長迅速的個體壽命為長；總的說來，它們的壽命還是可以用一定的數(shù)字范圍來代表。一般種類壽命只有數(shù)年。,瓣鰓綱的壽命一般較其它貝類壽命為長。壽命較長的如貽貝和海螂能活10年左右。馬氏珠母貝能活12年。珍珠蚌能活到80年之久。硨磲有人估計能活一個世紀。貝類貝殼上的生長線是它生長周期的標志，稱年輪。年輪可以作為鑒別年齡的根

24、據(jù)。 櫛孔扇貝與泥蚶貝殼上的年輪最為明顯。 鮑類的年輪在貝殼的石灰質層內，測量時把鮑殼稍燒一下，磨出角質層較易見。 牡蠣還可以結合韌帶槽的輪紋找出年齡來。 珍珠貝結合韌帶的寬度來測量。,,三、貝類生長的測定方法,1．生長的測定方法 貝類生長指標有：貝殼的大小(殼長、寬、高)、貝殼的重量(干重、濕重)、軟體重量(干重濕重)、全重量(濕重)等的增加量。,三、貝類生長的測定方法,(1)長度法

25、該法通過測量外殼大小來表示貝類的生長。 衡量外殼大小一般可以根據(jù)它的長、寬、高三個向度的測定來斷定。 瓣鰓綱殼長系指其殼前端和后端的最大距離，常用“L”表示。 殼高是指背腹緣最大距離，用“H”表示。 殼寬是左右兩側的最大距離，用 “B”表示。,,,,一般說來，貝殼長、寬、高之間有一定的比例關系，因此測定一個向度便可了解其它兩個向度的大小，常用的是長度法。如貽貝(對于扇貝、珍珠貝則常采用高度

26、法)。多數(shù)種類，殼長與殼高或殼長與殼寬之間成直線正相關，附合y=kx+b (L=kH+b)的經驗公式。,長度法缺點,有些種類，在幼小時殼長、寬、高的比值與老成時相差極大，因此利用一個向度測量貝殼生長的方法，對某些種類不適合。貝殼的生長，不僅表現(xiàn)在長、寬、高三個向度，而且還表現(xiàn)在貝殼的重量與厚度上，因此利用長度的測量代表不了真實情況。長度法只是測量貝殼的生長，而對人類關系比較密切的軟體部并不能測量。在生產中比較貝殼生長速度的快慢常

27、采用殼長年(或月)增長率和日平均增長率。,生長率的計算,貝類在某段時間內增加的生長量，成為絕對生長（Absolute growth);在單位時間內的增長成為相對生長（Relative growth).如果以殼長L作為度量生長的指標，那么絕對生長速度可用dL/dt表示，而相對生長速度為dL/Ldt, t 為時間。,,式中，L1 為某段時間開始時的殼長，L2為某段時間結束時的殼長，η為生長日數(shù)。,,,,（2）重量法 它是通過

28、測量體重(鮮重、帶殼)的方法來確定貝類的生長。 體重一般用“W”表示。 體重增長速度的快慢亦可仿效上式通過年(月)增重率和日平均增重率求得。,,貝類貝殼與軟體的生長不是一致的，養(yǎng)殖的目的是為了獲得最豐滿的軟體，因此在生產中常采用鮮(干)出肉率和肥滿度來表示軟體豐滿程度和確定合理采捕的季節(jié)和年齡。 鮮肉重（或干肉重） 鮮(干)出肉率=————

29、———————×lOO％ 鮮貝重,,上述測量方法，由于含水量不同誤差較大，比較精確的方法是測定肥滿度。 它是將貝殼與貝肉剝離，分別在恒溫干燥箱中(70℃左右)烘至不再減重時取出分別稱其重量，公式如： 干肉重 肥滿度=————×lOO％ 干殼重,測定貝類生長試驗

30、的幾個具體問題,年增長率和年增重率的調查 可以通過年初和年終時測量貝類殼長與體重增長情況求出；也可以在該種貝類年生長結束的時期或年終時，采集大量自然生長的各齡個體，根據(jù)貝殼的大小分為若干年齡組，分別測量各組平均殼長和體重，求出各齡貝類的年增長率或年增重率。貝類的自然年增長率或增重率，反映了貝類在自然狀況下的生長。一般說來，養(yǎng)殖該種貝類其年增長率或增重率均應超過自然條件。,,年生長周期變化的測定 潮間帶與淺海海區(qū)受氣候和大陸的季

31、節(jié)性變化影響較大，因而在貝類的生長上也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化；必須對養(yǎng)殖貝類進行生長周期的測定。每月或每旬測定一批貝類，得出連續(xù)的生長數(shù)據(jù)，求出各月分的增長率和增重率。較理想的辦法是取同一批標本；每月測量，測量后繼續(xù)放養(yǎng)，下月按時再度測量，這樣可以避免取樣的誤差。以上各試驗均必須與環(huán)境條件(例如溫度、鹽度、餌料等)的觀測同時進行。,,增肉系數(shù)的測定 養(yǎng)殖鮑魚必須進行飼育。餌料質量的好壞對其生長影響大。利用不同餌料進行飼育試驗就是為

32、了尋找適宜而經濟的餌料資源和合理的投喂方法。比較各種餌料效果的優(yōu)劣，最常用的方法是測定各種餌料的增肉系數(shù)(又稱餌料系數(shù))，即攝餌量與增重量之比。利用餌料轉換率的概念來表示餌料效果和養(yǎng)殖貝類對餌料的利用能力。餌料轉換率等于增重量與攝餌量之比值，也就是單位攝餌量的增重數(shù)。,企鵝珍珠貝在海南黎安港的生長特征,本研究對海南黎安港的企鵝珍珠貝養(yǎng)殖群體的生長進行了20個月的測定，擬合了其生長模型，并記錄了期間每天的水溫、降雨及風力，探討氣候條件對

33、企鵝貝的生長影響。,,,,殼高（shell height, SH），最大對角線長（maximum diagonal length, MDL）絞合線長（hinge length, HL），精確到1mm，用電子天平稱量總重（TW），精確到0.01g,,SH、MDL、HL或TW（y）與生長時間（t）之間的關系，引入季節(jié)性因素，用如下模型擬合：

34、 (1)為SH、MDL、HL或TW在t時間的測量值，為擬合值（理論最大值），t為天數(shù)，以受精卵孵化的時間為第1天。k為生長系數(shù)，d為生長波動、a/b調節(jié)參數(shù)。生長指標φ用如下公式計算：

35、 （2）,,,,絕對生長速度（Absolute growth rate）用如下公式計算 (3)其中y 為 為SH、MDL、HL或TW，tn為第n次測量，單位為天。,,實驗期間水溫變化,,實驗期間降雨變化（毫米）,,企鵝珍珠貝SH、MDL、HL及TW的生長曲線,企鵝珍珠貝SH、MDL、HL與TW的絕對生生長速度

36、,,生長模型的擬合,異速生長模型,,結果,四、影響貝類生長的因素,年齡 貝類在胚胎初期，體積一般不增加，到幼蟲攝食時，才慢慢地增長。例如櫛孔扇貝即將附著的幼蟲其體積只有卵子大小的2.5倍。變態(tài)完了的稚貝、幼貝開始以較快速度增長。櫛孔扇貝在最初一年半內；體長增加數(shù)約為成體全長的84％。褶牡蠣在最初三個半月中，體長的增長數(shù)為剛剛附著的稚貝體長的100余倍；在這個時期—主要生長年齡以后，生長速度就非常緩慢。一般貝類整個一生的生長規(guī)律通

37、?？梢杂镁徛?--快速---緩慢以至停止的公式來代表。,,瓣鰓綱外殼其殼長、寬、高的比值不是恒定的，常隨年齡而變化。有些種類在幼小時長度與寬度或高度的比值相當接近，年老時就有很大差別；反之亦有幼貝時殼長與殼寬，殼高的比例相差很大，到成貝時反而接近起來。貝殼的長度與寬度、高度到了一定時期就很難增長，或者幾乎停止生長，可是貝殼的厚度和重量還是繼續(xù)增加。了解貝殼生長速度時不僅要曉得它的大小以及殼長、寬、高之間關系，而且也要知道它的重量的

38、變化。,,軟體和貝殼生長速度與時間并不是勻稱的。例如牡蠣的貝殼在最初幾個月長的最快，但軟體部要到第二年的春季才最肥。櫛孔扇貝在一齡半以后貝殼生長速度變慢，但是作為干貝原料的閉殼肌重量的增加仍相當快。,季節(jié),貝類的生長速度常隨季節(jié)不同而有變化。季節(jié)的變化是生活環(huán)境的主要變化因素，生長亦受季節(jié)變化的制約。貝殼與軟體的生長均具有明顯季節(jié)變化。例如牡蠣在夏季貝殼的生長速度較快，冬季生長速度緩慢，而軟體部在夏季生長速度比較慢，冬季生長速度

39、較快。,繁殖,一般貝類在繁殖期間，糖類等營養(yǎng)物質大量分解消耗，軟體消瘦，貝殼生長速度亦慢。產卵后，貝殼生長速度加快，軟體部生長減緩。在產卵前夕，貝殼生長較差，可是軟體部卻積累了大量營養(yǎng)物質，為產卵作好物質準備。因而這個時期軟體最肥。一般貝類的收獲期就是在產卵前夕，生殖腺豐滿的情況下進行的。,環(huán)境,(1)溫度 水溫是貝類新陳代謝的一個重要條件。貽貝最適宜生長的水溫范圍是14-23℃之間，：每月殼長增長絕對值高達l厘米。水溫低于5℃，