高等植物葉綠素降解的途徑

1、高等植物葉綠素降解的PaO途徑田風霞1，王瑋2?1南陽師范學院生命科學學院，河南南陽473061；2作物生物學國家重點實驗室山東農業(yè)大學生命科學學院，山東泰安271018摘要：文章介紹植物體內葉綠素降解PAO途徑研究進展。關鍵詞：葉綠素降解；滯綠突變；衰老PaOpasswayofchlophyllbreakdowninhigherplantsTIANFengXia1ZANGJianLei1WANGWei21CollegeofLifeSc

2、iencesNanyangNmalUniversityNanyang473061China2StateKeyLabatyofCropScienceCollegeofLifeSciencesShongAgriculturalUniversityTai’an271018ChinaAbstract:ThispaperintroducedtheresearchprogressofPAOpasswayofchlophyllbreakdowninh

3、igherplants.Keywds:ChlophylldegradationStaygreenMutantSenescence葉綠素(Chl)，地球上最豐富的色素，是用于吸收光能進行光合作用的一個重要組成部分。然而，由于其吸收光能的特性，葉綠素也是個危險分子和潛在的細胞毒素。這種情況發(fā)生在植物的光合機構被過度激活的時候，例如在強光條件下，吸收的能量可以被轉移到氧，導致活性氧(ROS)的產生。同樣，葉綠素的生物合成或降解被抑制也可導致R

4、OS的產生和細胞死亡。在葉片衰老過程中Chl不斷被分解，原有的類胡蘿卜素致使葉片呈黃色而黃化，這是一種從衰老的組織中回收營養(yǎng)的主動過程[1]。正常生長發(fā)育的植物中，大部分Chl存在于葉片的蛋白質復合體中，以游離態(tài)形式存在的Chl會對細胞造成光氧化損傷。為了避免游離態(tài)Chl及其有色代謝產物對細胞造成光氧化傷害，植物細胞必須快速降解這些物質。因此，葉綠素的代謝是植物發(fā)育過程需要精確調節(jié)的過程。葉綠色的降解主要發(fā)生在葉片衰老和果實成熟過程中，

5、雖然葉綠素的生物化學和合成調控被廣泛深入的研究。但是它對于許多生物和非生物脅迫的響應，仍然不是很理解。本研究由國家自然科學基金(30671259)資助。通訊作者(Crespondingauth):王瑋，Email:wangw@sdau.第一作者聯(lián)系方式:Email:tianwenxiu1984@酸a[6]，接下來脫鎂葉綠酸a經過由脫鎂葉綠酸a加氧酶和紅色葉綠素代謝產物還原酶催化的兩步反應轉化成pFCC，中間過程形成一種不穩(wěn)定的中間產物紅

6、色葉綠素代謝產物(redchlophyllcatabolite，RCC)。最后，pFCC經過幾次修飾之后運輸至液泡中。在第二個階段，經過修飾的pFCC在液泡中發(fā)生非酶學異構形成最終的非熒光葉綠素代謝產物NCC，這是在液泡的酸性pH條件下進行物種特異性修飾的過程，最后轉化形成單吡咯氧化降解產物。將葉綠素代謝產物從衰老的葉綠體轉運到液泡是由激活的轉運途徑來完成的。本文綜述了葉綠素的降解PaO途徑研究進展。1葉綠素和含氯色素的反應1.1葉綠素

7、b到葉綠素a的轉變葉綠素a(chlophylla，Chla)和葉綠素b(chlophyllbChlb)是植物體內最為主要的兩種葉綠素，Chlb向Chla的轉化可能是葉綠素降解途徑的一部分[7]。雖然有報道表明，植物葉片衰老過程中有脫植基葉綠素b(chlophyllideb，chlideb)的產生，但沒有葉綠素b進一步降解產物的形成[8]。分析大麥葉綠素無色無熒光降解產物(nonfluescentChlcatabolite，HvNCC1)

8、的結構表明，它與葉綠素a脫植基后的結構相似；此外，存在于液泡中的其他葉綠素降解產物的結構均源自葉綠素a，而非葉綠素b[9]。脫鎂葉綠酸a氧化酶(pheophbideaoxygenasePaO)的研究表明，脫鎂葉綠酸a(pheophbidea，pheidea)與PaO的親和力很高，而脫鎂葉綠酸b(pheophbideb，pheideb)對PaO活性則有抑制作用[10]。據此可以推測，Chlb只有在轉化為Chla，后才能進入降解途徑。至今，

9、在已鑒定的葉綠素降解產物中，除了擬南芥的AtNCC3之外，在C7位上均含有甲基，即葉綠素a的特征性取代基團[4]，因此葉綠素b向葉綠素a的轉化被認為是葉綠素b降解的先決條件。這一轉化過程由兩種酶催化完成，它們是NADPH依賴的葉綠素b還原酶和鐵氧還蛋白依賴羥甲基葉綠素還原酶[11]。葉綠素Chl(ide)b參與葉綠素分解被證實是在衰老過程中增加其活性[12]。最近，Chl(ide)b還原酶可以歸因于水稻兩個短鏈脫氫酶還原酶蛋白，稱為NO