第四章感覺器官

1、第四章 感覺器官,感覺器官是感受器及其附屬裝置的總稱，簡稱感官。感受器是感官的感受裝置，是一種能量的轉換器。感受器的結構各不相同，有的結構比較簡單，有的則比較復雜，除感受器外又有各種附屬結構輔助裝置是感官進化過程中形成的一些對感受器起保護、支持和運動作用的結構。,一、 感受器與感覺器官  感受器 :是指分布在體表或體表或組織內部的專門感受機體內、外環(huán)境變化的結構或裝置。　　感覺器官=感受細胞+

2、附屬結構　　感受器的分類特殊感覺器官：頭部（視、聽、嗅、味、前庭）(1)部位分類:外感受器：距離、接觸 內感受器：平衡、本體、內臟(2)性質分類:機械、溫度、傷害性、電磁、化學,第一節(jié) 　概述,二、感受器的一般生理特征,(1)適宜刺激：每種感受器只對一定形式的能量的刺激發(fā)生反應，這種形式的刺激就是該感受器的適宜刺激。     (2)感受器的換能作用：  

3、;  ①各種感受器在功能上能把作用于它的各種刺激形式轉變?yōu)橄鄳膫魅肷窠?jīng)末梢的電反應(發(fā)生器電位或特殊的感受細胞的電反應(感受器電位)。這實際上是跨膜信號轉導過程。    ②感受器電位是一種局部性慢電位，不具有“全和無”特性，不能做遠距離的傳播，其幅度與刺激強度成正比，具有空間、時間的總和。,(3)感受器的編碼作用：感受器把外界環(huán)境刺激轉換成動作電位時，不僅是能量形式的轉換，更重要的是把包含環(huán)境

4、變化的信息也移到了新的電信號中，即動作電位的序列之中，這就是編碼。    ①“質”的感覺：主要取決于刺激的性質和被刺激的感受器，也取決于傳入沖動到達的高級中樞的（終端）部位，即由信號所使用的通路（路徑）來決定。    ②量與強度：刺激強度主要靠單一神經(jīng)纖維上神經(jīng)沖動的頻率高低和參與信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來編碼。沖動發(fā)放頻率與刺激強度成正比。  

5、0; ③在感覺過程中,信息每通過一次神經(jīng)元間的交換，就要進行一次編碼，并有可能接受來自其它信息源的影響，使信息不斷得到處理。,(4)感受器的適應現(xiàn)象：當刺激作用于感受器時，雖然刺激仍在繼續(xù)但傳入神經(jīng)纖維的沖動頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應。按適應出現(xiàn)的快慢可分為快適應感受器和慢適應感受器。(5)反饋調節(jié)：感受器或傳入通路的接替核中有來自高位中樞的傳出神經(jīng)纖維，對感受器具調節(jié)作用,第二節(jié) 視覺器官一、眼的構造視覺器官是由

6、眼球及其附屬結構組成,是人體感受光波刺激的器官?？煞譃檎酃庀到y(tǒng)和感光系統(tǒng)。（一）眼球壁分外膜、中膜和內膜。,,,1．外膜一又稱纖維膜，是最外層，前方1／6為角膜，后方5／6為鞏膜。角膜　無色透明，曲度較大.角膜內無血管，內含有豐富的感覺神經(jīng)末梢.,鞏膜 由致密結締組織構成，呈乳白色，堅韌而不透明，具有保護和支持眼球的作用。角膜緣的內側部有鞏膜靜脈竇，為房水循環(huán)通路。,,2 ．中膜－血管膜 含有豐富的血管叢和色素細胞分為虹膜

7、、睫狀體和脈絡膜虹膜 環(huán)狀薄膜。中央有瞳孔。把角膜和玻璃體之間的腔隙分隔為前房和后房。虹膜外表面為不連續(xù)的成纖維細胞和色素細胞，虹膜內表面為上皮層，是視網(wǎng)膜前方延續(xù)部分，由兩層細胞構成。外層為平滑肌層，內層為色素上皮層。外層中，瞳孔括約肌，環(huán)繞(受副交感纖維支配)；瞳孔擴張肌在周圍放射狀排列(受交感纖維支配)虹膜的顏色有人種差異，取決于虹膜色素上皮層的色素細胞的多寡。色素細胞少，虹膜呈藍色；黑色素增多，虹膜呈棕色；

8、睫狀體 是脈絡膜向前的延續(xù)，前部有許多突起為睫狀突，后部較平坦為睫狀環(huán)。睫狀突發(fā)出許多睫狀小帶，與晶狀體相連。,,睫狀體內有睫狀肌，睫狀突內側的纖維為環(huán)行排列，外側的部分為縱行排列。睫狀肌受副交感纖維支配，環(huán)形肌收縮使睫狀突向內伸，縱行肌則牽拉睫狀體和脈絡膜向前，協(xié)助睫狀突內伸，使睫狀小帶松弛，晶狀體由于本身的彈性作用而加大自身的曲度，以適應視近物。反之依然。脈絡膜是血管膜的后2／3，富含血管和色素細胞。豐富的血液可供給和

9、維持眼球的營養(yǎng)，色素細胞的功能是吸收眼內散射光線，避免光線在眼內散射，同時阻擋光線從瞳孔外的眼壁透入而擾亂視覺。,,3．內膜－視網(wǎng)膜 (retina)后部有一白色的圓形隆起--視神經(jīng)乳頭，此處無感光細胞，叫做盲點(blind spot)。在視神經(jīng)乳頭的顳側約3．5 mm的稍下方，有一黃色的小圓盤--黃斑 (macula lutea)，其中央為中央凹.,,視網(wǎng)膜視部細胞層：（1）色素上皮層 單層色素細胞，細胞內含有大量黑色

10、素顆粒、板層小體和貯存的維生素A。（2）視細胞層 感受光刺激，分視桿細胞和視錐細胞①視桿細胞：細長，外側伸出細長的突起--視桿，相當于樹突。視桿分為內、外節(jié)。視桿細胞內含視紫紅質，可感受弱光的刺激。②視錐細胞： 外側伸出圓錐狀突起--視錐。視錐的外節(jié)也由重疊的膜盤組成，盤膜上嵌有能感受強光和不同色光的視色素。多數(shù)哺乳動物和人的視網(wǎng)膜上具有三種視錐細胞，分別含有感受紅、綠、藍三種顏色的視色素。,,③雙極細胞層 聯(lián)絡神經(jīng)元。

11、外側突為樹突，與視細胞的終足形成突觸，內側端為軸突，與神經(jīng)節(jié)細胞形成突觸。 ④神經(jīng)節(jié)細胞層 最內層，為多極神經(jīng)元，其樹突與雙極細胞的軸突、無長突細胞聯(lián)系；其軸突延伸至使神經(jīng)盤處，穿過鞏膜篩板形成視神經(jīng)。節(jié)細胞分為兩種，大的細胞位于視網(wǎng)膜視部的周圍，每個節(jié)細胞與多個雙極神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系；小的節(jié)細胞集中在中央凹處，與視錐細胞形成一對一的突觸聯(lián)系，是中央凹成為視覺傳導的最敏感、最精細的部分。,,（二）眼球的內容物1．房

12、水(aqueous humor) 具折光作用，營養(yǎng)角膜、晶狀體和維持眼內壓。房水由睫狀體的血管滲透和上皮細胞分泌至后房，經(jīng)瞳孔入前房，經(jīng)虹膜角入鞏膜靜脈竇，匯人眼靜脈。若回流不暢或受阻，可使眼內壓升高，造成視力障礙，即青光眼2．晶狀體(1ens or lens erystallia) 雙凸透鏡，具有彈性，不含血管神經(jīng)，由房水營養(yǎng)。晶狀體由許多平行排列的晶狀體纖維構成，前表面為一層單層立方上皮，稱晶狀體上皮。晶狀體外包有一層由膠

13、原纖維組成的晶狀體囊，借睫狀小帶于睫狀體相連。通過其曲度變化，調整屈光能力，以使物像聚焦于視網(wǎng)膜上。老年人晶狀體的彈性減退，睫狀肌呈現(xiàn)萎縮，調節(jié)功能降低，出現(xiàn)老視。晶狀體因疾病、老年化等原因而變混濁時，形成白內障。3．玻璃體(vitreous humor) 無色透明的膠狀物，充于晶狀體與視網(wǎng)膜之間，具有折光作用，還有支撐視網(wǎng)膜的作用。,二、眼的成像與折光調節(jié) 眼是人體最重要的感覺器官,約有95％的信息來自視覺眼的適宜刺激:是可

14、見光(波長370～740nm的電磁波)。,可見光,眼的折光系統(tǒng),折射成像,視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng),換能作用,感受器電位→視NAP,視覺中樞→視覺,,,,,(一)眼的成像--簡化眼設眼球為單球面折光體：前后徑為22.3mm,折射率為1.333,曲率半徑為5mm,節(jié)點(n,光心)在角膜后方7.3mm處,前主焦點在角膜前15mm處,后主焦點在節(jié)點后15mm處。 當平行光線(6m以外)進入簡化眼，被一次聚焦于視網(wǎng)膜上,形成一個縮小倒立的實像

15、。,簡化眼中的AnB和anb是對頂相似三角形。如果物距和物體大小為已知，可算出物像及視角大小。,(二)、眼的折光系統(tǒng)及其調節(jié),光線由一媒介進入另一媒介所構成的單球面折光體時，就會發(fā)生折射。折射能力的大小由該單球面折光體的曲率半徑(r)和折射率(n2)決定。 若空氣的折射率n1，其關系式為：,F2 ＝(后主焦距),n2 ·r,n2 - n1,,F2越小，其折光能力越強；n2越大，其折光能力越強；r越小，其折光能力

16、越強。,眼的折光系統(tǒng)和成像,眼內折光系統(tǒng)的折射率和曲率半徑,空氣 角膜 房水 晶狀體 玻璃體,折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半徑,7.8(前) 10.0(前),6.8(后) -6.0(后),,,,眼的調節(jié),實際上,正常人眼看近物時，眼折光系統(tǒng)的折光能力能隨物體的移近而相應的改變,使物像仍落在視網(wǎng)膜上，看清近物。,這個過程

17、即為眼的調節(jié)：晶狀體調節(jié)、瞳孔調節(jié)和眼球會聚。,1.晶狀體調節(jié),,,,物像落在視網(wǎng)膜后,視物模糊,皮層-中腦束,中腦正中核,動眼神經(jīng)副交感核,睫短N,睫狀肌收縮,懸韌帶松弛,晶狀體前后凸,折光能力↑,物像落在視網(wǎng)膜上,持續(xù)高度緊張→睫狀肌痙攣→近視彈性↓→老花眼,,,,,,,,,,,調節(jié)前后晶狀體的變化,晶狀體調節(jié)的能力有一定的限度。用近點(能看清物體的最近的距離)表示。近點越近，說明晶狀體的彈性越好。,不同年齡的調節(jié)能力,2

18、.瞳孔調節(jié) 正常人的瞳孔直徑變動在1.5～8.0mm之間。 ⑴瞳孔近反射：當視近物時,除發(fā)生晶狀體的調節(jié)外,還反射性的引起雙側瞳孔縮小。其反射通路與晶狀體調節(jié)的反射通路相似,不同之處為效應器(瞳孔括約肌收縮,瞳孔縮小),意義：瞳孔縮小后,可減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差,使視網(wǎng)膜成像更為清晰,⑵瞳孔對光反射 瞳孔的大小還隨光照強度而變化,強光下瞳孔縮小,弱光下瞳孔擴大,稱為瞳孔對光反射。 意義:①調節(jié)光入眼

19、量 ②減少球面像差和色像差; ③協(xié)助診斷 過程：強光→視網(wǎng)膜感光細胞→視N→中腦的頂蓋前區(qū)(雙側)→動眼N副交感核(雙側)→睫狀N節(jié)→瞳孔括約肌→瞳孔縮小。,當雙眼凝視一個向前移動的物體時,兩眼球同時向鼻側會聚的現(xiàn)象稱為眼球會聚。 它也是一種反射活動,其反射途徑與晶狀體調節(jié)反射基本相同，不同之處主要為效應器(內直肌)。,3.眼球會聚,意義：使物像分別落在兩眼視網(wǎng)膜的對稱點上,使視覺更加清晰

20、和防復視的產(chǎn)生。,(三) 眼的折光異常,正常眼 通過調節(jié),可以分別看清遠、近不同的物體。 若眼的折光能力異常,或眼球的形態(tài)異常,平行光線不能在視網(wǎng)膜上清晰成像,稱為屈光不正(非正視眼)。 常見的有遠視、近視和散光。,①近視眼:多數(shù)由于眼球的前后徑過長,或角膜和晶狀體曲率半徑過小,折光能力過強，近視眼的遠點比正視眼的近,遠視力差,近視力正常。 矯正：配戴適宜凹透鏡。,②遠視眼:多數(shù)由于眼球的前后徑過短,或折光系統(tǒng)的折光能力

21、過弱，遠視眼的近點比正視眼的遠,看遠物、看近物都需要調節(jié),故易發(fā)生調節(jié)疲勞。 矯正：配戴適宜凸透鏡。,③散光眼:角膜或晶狀體(常發(fā)生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半徑不同,入眼的光線在各個點不能同時聚焦于一個平面上,造成在視網(wǎng)膜上的物像不清晰或變形,從而視物不清或視物變形。 矯正：配戴適當?shù)闹骁R,在曲率半徑過大的方向上增加折光能力。,視桿細胞的代謝方式是外段的根部不斷生成而頂部不斷脫落。視錐細胞的代謝方式可能與此不同。,

22、三、視網(wǎng)膜的感光換能系統(tǒng)(一)感光細胞　視桿細胞和視錐細胞外段呈圓盤狀重疊成層，感光色素鑲嵌在盤膜中，是光-電轉換產(chǎn)生感受器電位的關鍵部位。產(chǎn)生的感受器電位以電緊張方式擴布到終足。視桿細胞感受弱光視錐細胞感受強光和顏色,兩種感光細胞與神經(jīng)細胞的聯(lián)系方式有著明顯的區(qū)別：①視錐細胞呈單線式(視錐:雙極:節(jié)細胞=1:1:1)；②視桿細胞呈聚合式(視桿:雙極:節(jié)細胞=mn:n:1)。,視桿細胞 視錐細胞分布

23、 視網(wǎng)膜周邊 視網(wǎng)膜中央　聯(lián)系方式 會聚 　 單線　敏感性 　 高 　 低 分辨力 差 高 色覺 無 有感光物質 視紫紅質 視錐色素 功能 晚光覺 晝光覺,視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng),

24、項 目 視錐細胞 視桿細胞,分 布 視網(wǎng)膜黃斑部 視網(wǎng)膜周邊部,聯(lián)系方式 視錐:雙極:節(jié)細胞=1:1:1 視桿:雙極:節(jié)細胞=多:少:1,(呈單線式,分辨力強) (呈聚合式,分辨力弱),感光色素 有感紅、綠、藍光色素3種 只有視紫紅質1種,(不同的視蛋白 + 視黃醛) (視蛋白 + 視黃醛),種族差異 雞、爬蟲類

25、僅有視錐細胞 鼠、貓頭鷹僅有視桿細胞,適宜刺激 強光 弱光,光敏感度 低(強光→興奮) 高(弱光→興奮),分 辨 力 強(分辨微細結構) 弱(分辨粗大輪廓),專司視覺 明視覺 + 色覺 暗視覺 + 黑白覺,視 力 強 弱,(中央凹為主

26、) (向外周遞減),結構特征,功能作用,,,,,兩種感光細胞的結構、功能比較,視 紫 紅 質,光,視蛋白+11-順視黃醛,視黃醛還原酶,11-順視黃醇(VitA),全反型視黃醇(VitA),醇脫氫酶,全反型視黃醛+視蛋白,視黃醛異構酶,(暗處，需能),,,,,,異構酶,注：①貯存在色素細胞中的全反型視黃醇→ 11-順視黃醇→視桿細胞→11-順視黃醛。 ②分解與合成速度取決于光強：暗處：分解＜合成，亮處

27、：分解＞合成，強光處于分解狀態(tài)。 ③分解與合成過程中要消耗一部分視黃醛，需血液循環(huán)中的VitA補充，缺乏VitA→夜盲癥。,,,,,(二)視覺的光化學反應,（三） 視桿細胞的感光換能,光 照,視紫紅質分解變構,無 光 照,變視紫紅質Ⅱ(中介物),激活盤膜上的傳遞蛋白(G蛋白),激活磷酸二酯酶(PDE),分解cGMP→cGMP↓,cGMP依賴性Na+通道關閉,外段膜Na+內流↓(內段膜Na+泵繼續(xù)),感受器電位(超極

28、化型),電緊張方式擴布,終 足,,,,,,,,,,,cGMP含量高,cGMP依賴性Na+通道開放,外段膜Na+持續(xù)內流(內段膜Na+泵泵出Na+),靜息電位（-30～-40mv）,,,,,,,光感受器電位視網(wǎng)膜中視桿細胞受到光照時，外段膜出現(xiàn)短暫的向超極化方向的電位變化；視錐細胞在受到光照時，其外段膜也發(fā)生同視桿細胞類似的超極化型電位變化，這種超極化慢電位即為感光細胞的感受器電位。感受器電位是感光細胞光電轉換的的第一步，最

29、終在相應的神經(jīng)節(jié)細胞上產(chǎn)生動作電位。,（四）視錐細胞的感光換能機制和色覺,⑴視錐細胞的感光換能機制視錐細胞含有感紅光色素、感綠光色素、感藍光色素三種。三種視錐色素的區(qū)別是視蛋白的分子結構稍有不同，這種微小差異決定了對特定波長光線的敏感程度。視錐細胞的感光換能機制與視桿細胞類似.視錐細胞的功能特點是分辨力強，并具有辨別顏色的能力。,⑵色覺是感光細胞受到不同波長的光線刺激后,產(chǎn)生的視覺信息傳入視覺中樞引起的主觀感覺。 19世紀初

30、,Young和Holmholtz依據(jù)物理學上三原色混合理論提出了視覺三原色學說：認為在視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、綠、藍光線特別敏感的三種視錐細胞或相應的三種感光色素，當這三種視錐細胞同等受到刺激時，即形成白色感覺；其中一種單獨受到刺激，導致相應的色覺；三種細胞受到不同比例的光刺激時引起不同的色覺。 若紅、綠、藍三種視錐細胞興奮程度=1∶1∶1→白色覺若紅、綠、藍三種視錐細胞興奮程度=4∶1∶0→紅色覺若紅、綠、藍三種視錐細胞興奮程度

31、=2∶8∶1→綠色覺 三原色學說可以較好地解釋色盲和色弱的發(fā)病機制,色覺異常,也稱色覺障礙，是指對各種顏色心理感覺的不正常。色覺異?？煞譃橄忍煨陨X異常和后天性色覺異常。先天性色覺異常的人,又可分三大類:一色性色覺(全色盲)，二色性色覺(紅色盲，綠色盲，藍色盲)，異常三色性色覺(紅色弱，綠色弱，藍色弱)。全色盲即為單色視,沒有辨色能力，其所感覺到的世界只有黑與白組成。群體患病率為1/30000。據(jù)病理檢查,本病是由于視錐細胞的色素

32、異常所致。本病為常染色體隱性遺傳。 紅、綠色盲也稱二色視,即患者對紅或綠色辨認有困難,本病在色覺異常中較多見。本病為X性連鎖遺傳，故男性多于女性 。色弱則是指辨別顏色的能力降低。色弱主要是辨色功能低下，比色盲的表現(xiàn)程度輕，也分紅色弱、綠色弱等。 ,色盲與色弱,色盲:由于某種視錐細胞缺乏引起色弱:由于某種視錐細胞功能減弱引起,（五）視敏度(視力)與視野：視敏度：指人眼分辨精細程度的能力 由簡化眼模型，根據(jù)已知的物距和物體大小

33、，可算出物像及視角大小。 正常人眼在光照良好的情況下，在視網(wǎng)膜上的物像≥5μm(視角≥1’)能產(chǎn)生清晰的視覺。,,視敏度的限度：用能分辨兩點的最小視網(wǎng)膜上的物像(5μm)或視角(1’)表示。 視力表是根據(jù)此原理設計的。,視角 = 1’ = 1.0 (5.0),視角 =10’ = 0.1 (3.3),5m距離，字形缺口1.5mm,視網(wǎng)膜物像5um，視角為 1’角，視力定為1,視野單眼固定不動注視前方一點時,該眼所看到的空間范

34、圍,范圍:單眼視野的下方＞上方；顳側＞鼻側∵三種視錐細胞在視網(wǎng)膜中的分布不勻,∴色視野的白色＞黃藍＞紅色＞綠色,綠,紅,藍,白,生理盲點投射區(qū)位于視野的顳側15°處,雙眼視覺和立體視覺 　人和高等哺乳動物的雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部分重疊。,第三節(jié) 聽覺器官,一、耳的結構●外耳：耳廓、外耳道?！裰卸汗哪?、聽小骨、咽鼓管和聽小肌?！駜榷憾?。,1.外耳,(2)外耳道:①傳音的通路;②增加聲強:與4倍

35、于外耳道長的聲波長(正常語言交流的波長)發(fā)生共振,從而增加聲強。,(1)耳廓:①利于集音;②判斷聲源：依據(jù)聲波到達兩耳的強弱和時間差判斷聲源。,（3）鼓膜:具有一定緊張度、動作靈敏、斗笠狀的半透明膜,面積約50～90mm2;內部一部分纖維呈同心園、另一部分呈放射狀排列.本身沒有固有振動，也沒有振動后的殘余振動.,外耳道,鼓膜,鐙骨,錘骨,砧骨,半規(guī)管,功能作用:能如實地把聲波振動傳遞給聽小骨。,(2).聽小骨,由錘骨-砧骨-鐙骨

36、依次連接成呈彎曲杠桿狀的聽骨鏈.長臂長度∶短臂長度 =1.3∶1,功能作用1.傳遞聲;2.增強振壓(1.3倍),減小振幅(約1/4),防止卵圓窗膜因振幅過大造成損傷。,2.中耳,(1).鼓室,鐙骨,錘骨,砧骨,鼓膜-聽骨鏈-卵圓窗具有中耳傳音增壓效應,機制①鼓膜有效振動面積與卵圓窗面積之比為55mm2∶3.2mm2=17∶1 ∴鼓膜的傳遞將使聲壓增強17倍②經(jīng)聽骨鏈的傳遞使聲壓增強1.3倍;,上述兩方面的作用,共增壓效

37、應為17×1.3≈22倍。,(3).咽鼓管是鼓室與咽腔相通的管道,其鼻咽部的開口通常呈閉合狀態(tài)，當吞咽、打呵欠或噴嚏時則開放。功能作用①調節(jié)鼓膜兩側氣壓平衡、維持鼓膜正常位置、形狀和振動性能。②咽鼓管粘膜上的纖毛運動可排泄中耳內的分泌物。,3、內耳,內耳耳蝸形似蝸牛殼,其骨性管道約23/4轉。蝸管被前庭膜和基底膜分隔為三個腔:前庭階、蝸管和鼓階。,螺旋器由內、外毛細胞、支持細胞及蓋膜等構成。每個毛細胞的頂部都有

38、數(shù)百條排列整齊的聽毛,有些較長的聽毛埋置于蓋膜中。螺旋器浸浴在內淋巴中。,聽毛,毛細胞,聽神經(jīng),4、聽覺傳導路,人耳的適宜刺激：聲波是空氣振動的疏密波(16～20000Hz)。正常人在1000-3000Hz時聽域最低※聽閾：某一聲頻引起聽覺的最小聲強?！畲罂陕犻摚郝犛X忍受某一聲頻的最大聲強。※聽域：聽閾曲線與最大可聽閾曲線之間的面積。,※聲強的表示：貝爾(bel)=log,E ←為實測聽閾值,E0 ←為標準聽閾值,,

39、二、聽覺生理（一）聲音、聽力和聽閾,人耳可以感受聲波:20～20000Hz,聽閾,最大可聽閾,聽域,聲波振動→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→聽小骨→卵圓窗)→內耳(耳蝸的內淋巴液→螺旋器→聲-電轉換)→神經(jīng)沖動→聽覺中樞→聽覺。,●聽覺的產(chǎn)生過程,聲波的傳導,聲波的傳導,1.基底膜的振動與行波學說 當聲音振動→中耳聽骨鏈振動→卵圓窗振動→前庭階外淋巴+基底膜上下振動：以行波方式從蝸底向蝸頂傳播,同時振幅也逐漸加大,到基底膜的

40、某一部位,振幅達到最大,以后則很快衰減。 基底膜的最大振幅區(qū)為興奮區(qū),該部位的毛細胞受到刺激而興奮,從而引起不同音調的感覺。,高頻聲波,低頻聲波,(二)耳蝸對頻率的分析機制,基底膜的振動,2.耳蝸對聲音的初步分析功能(1)對音強(響度)的辯別:主要取決于基底膜的振幅大小(音頻不變)與毛細胞的敏感性和背景聲音有關： ①背景聲音：環(huán)境中的一般噪音→基底膜處于輕微的振動→毛細胞接受新的聲音刺激時敏感性↓。 ②毛細胞的敏

41、感性：聽神經(jīng)中的傳出纖維也可控制毛細胞的興奮性,所以當人集中注意力聽時,往往可以聽到較微弱的聲音(2)對音頻(音調)的辯別： 主要依靠基底膜的振動部位：蝸底感受高音調,蝸頂感受低音調, 動物實驗和臨床上對不同性質耳聾原因的研究結果也支持這一理論。如蝸底部損壞時,高音調的感受發(fā)生障礙;而蝸頂部損壞則低音調的感受消失.,不同頻率的聲波傳播在基底膜上的最大振幅部位圖,HZ,聲 波,外耳道,鼓 膜,聽骨鏈,卵圓窗,前庭階外淋巴,基

42、底膜,毛細胞頂端膜上的機械門控陽離子通道開放,激活毛細胞底部膜電壓依賴性Ca2+通道,毛細胞去極化→感受器電位(微音器電位),螺旋器上下振動,毛細胞的聽毛彎曲,內淋巴中K+順電-化學梯度擴散入毛細胞內,Ca2+入胞→毛細胞釋放遞質,,,,,,,,,,,毛細胞的聽毛與蓋膜發(fā)生交錯的移行運動,,,,,,耳蝸的感音換能作用：聲-電轉換的換能作用,聽神經(jīng)動作電位,(三)基底膜和毛細胞的作用,,,1.耳蝸內電位=內淋巴電位: +80mV;血管紋

43、細胞含大量ATP酶，具鈉泵作用，可將血漿中K+泵入內淋巴，將內淋巴中Na+泵入血漿，但前者量大于后者.,(四)耳蝸的生物電現(xiàn)象-微音器電位和耳蝸神經(jīng)動作電位,,2. 微音器電位(CMP)當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結構所記錄到的一種與聲波的頻率和幅度完全一致的電位變化，稱為耳蝸微音器電位（CMP）。耳蝸微音器電位無真正的閾值，沒有潛伏期和不應期，不易疲勞，不發(fā)生適應現(xiàn)象.在聽域范圍內，耳蝸微音器電位能重復聲波的頻率。,3

44、. 聽神經(jīng)AP 是一串先負后正的雙相復合波(N1、N2、N3…)。,是耳蝸神經(jīng)復合神經(jīng)AP。電位幅度與聲強、參與反應的神經(jīng)纖維數(shù)目及放電的同步化程度有關。,各波代表潛伏期不同的和起源部位不同的多組神經(jīng)纖維的同步放電。,用短純音刺激時，剛能引導出復合神經(jīng)AP的最低聲強為復合神經(jīng)AP的反應閾。不同頻率的復合神經(jīng)AP的反應閾，可作為評價耳蝸功能的重要指標。,聲波：,音調的高低主要取決于頻率的高低聲音的強度主要取決于振幅的大小,（五）、

45、聽覺信息的編碼,1. 音調-----行波理論,聽覺信息的編碼1. 對音調的編碼-----行波理論,高頻,低頻,頻率不同時，行波傳播的遠近和最大行波的出現(xiàn)部位各有不同,聽覺信息的編碼1. 音調-----行波理論,最大行波振動的部位—取決于聲音的不同頻率,低頻，最大行波振幅部位靠近耳蝸頂部高頻，最大行波振幅部位靠近耳蝸底部,不同的音頻刺激不同部位的毛細胞，傳入到聽覺中樞的不同部位，產(chǎn)生不同的音調感覺,2. 對聲強的編碼* 每條纖

46、維傳人的動作電位頻率* 被興奮的傳人纖維數(shù)目,3.聲源定位 * 強度差* 時間差* 耳廓的作用,第四節(jié) 前庭器官,前庭器官,前庭,橢圓囊球囊,半規(guī)管,上半規(guī)管水平半規(guī)管下半規(guī)管,+,‖,橢圓囊,球囊,腔內充滿內淋巴,囊斑和壺腹嵴是感受人體在空間的位置以及運動狀態(tài)的裝置。,●1、囊斑和壺腹嵴的結構,,,囊斑,壺腹嵴,動毛：1條,一側邊緣,靜毛：60-100條,由電生理實驗知，纖毛的偏曲方向決定感受器的興奮性

47、當向動毛側偏曲時→興奮，當向靜毛側偏曲時→抑制,∴導致纖毛偏曲的因素 = 適宜刺激。 囊斑=直線變速運動：→耳石膜與纖毛之間發(fā)生相對位移→纖毛偏曲。 壺腹嵴=角變速運動：→淋巴液流動→壺腹帽傾倒→壺腹帽與纖毛之間發(fā)生相對位移→纖毛偏曲。,2、橢圓囊的結構與功能,耳石膜是一膠質板,內含許多細小的耳石(碳酸鈣結晶)和蛋白質,其比重大于內淋巴，任何原因引起耳石膜與毛細胞的纖毛發(fā)生相對位移(直線變速運動),都是囊斑的適

48、宜刺激。,橢圓囊斑的適宜刺激 橢圓囊的囊斑位于橢圓囊的前壁下部、內壁底部,囊斑中的毛細胞呈水平位,纖毛朝上,纖毛的游離端均嵌在毛細胞上方的耳石膜中。,感受水平面上頭部的直線加減速運動,產(chǎn)生運動感覺調整軀體肌緊張性,引起姿勢調節(jié)反應,維持身體平衡過久、過強的刺激也可引起植物神經(jīng)性反應(運動病),3、球囊的結構與功能,球囊囊斑的適宜刺激 球囊囊斑位于球囊的內側壁,囊斑中的毛細胞呈斜掛位(與地面垂直),纖毛朝外側壁水平伸出,

49、纖毛的游離端也嵌入懸在纖毛一側的耳石膜中。,球囊囊斑的適宜刺激是頭部垂方向的直線加減速運動,當垂直面直線加減速運動時,因耳石膜的慣性便與纖毛發(fā)生相對位置的改變,從而使一部分毛細胞興奮,一部分則抑制,球囊囊斑毛細胞的動毛位置,4、半規(guī)管　(一)壺腹嵴的適宜刺激,結構特點：三條半規(guī)管各處于一個平面,彼此間約互成直角。 每條半規(guī)管有一個壺腹嵴：壺腹帽是一膠狀物、呈懸浮狀態(tài)、具有彈性；毛細胞的纖毛埋植在壺腹帽中。 動毛的方位在各半規(guī)管不同

50、:①水平半規(guī)管位于近壺腹側(正中線側);②上、后半規(guī)管位于近半規(guī)管側.,轉椅(左轉)實驗功能反應動畫,由轉椅實驗可見： 當旋轉開始時，∵水平半規(guī)管中的內淋巴流動→左側壺腹嵴毛細胞興奮而右側的抑制→出現(xiàn)：前庭-脊髓反射(歪頭踢腿)及前庭性眼球震顫等功能反應。,半規(guī)管的主要功能有: ①感受角加減速運動,產(chǎn)生旋轉感覺。 ②調整軀體肌的緊張性,引起姿勢調節(jié)反應,對抗刺激動因,維持身體平衡。 旋轉開始時：同側伸肌緊

51、張性增強，對側頸肌緊張性增強(頭歪向對側)；旋轉突停時：相反。,④特殊的反應——眼球震顫：快動相方向與旋轉方向一致。,③過強、過久的刺激可引起一系列植物神經(jīng)性反應,第五節(jié) 嗅覺與味覺器官一、嗅覺二、味覺,一、嗅覺1. 嗅覺感受器嗅上皮:（位于上鼻道及鼻中隔后上部）由嗅細胞、支持細胞、基底細胞、Bowman腺組成。 嗅細胞頂部6~8條纖毛，埋于Bowman腺分泌的粘液。,嗅細胞,2.適宜刺激：空氣中的有機化學物質

52、， 3.過程：被粘液吸收，擴散到嗅纖毛，與受體蛋白結合，通過G-蛋白引起第二信使類物質產(chǎn)生，最后導致膜上Na+通道開放，Na+內流，引起去極化的感受器電位，觸發(fā)軸突膜發(fā)生動作電位，沿軸突傳向嗅球。 4.基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味、腐腥味。,二、味覺感受器和味覺的一般性質 1.味覺感受器：味蕾 （主要位于舌背部表面和舌緣，口腔和咽部粘膜表面也有） 由味細胞、支持細胞、基底細胞組成