遺傳密碼的起源和進(jìn)化

1、淺議遺傳密碼的起源與進(jìn)化,許曉風(fēng)南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2011、8、in Xining,Biology 的幾個(gè)基本問題,What is life?What is the meaning or essence of life?When, where and how does life originate?How do genetic codes originate and evolve?,密 碼 子 的 若 干 使 用 規(guī)

2、 律,1 通用性、簡并性、擺動(dòng)性；2 xyU與xyC總為同一氨基酸編碼，xyA與xyG常為同一氨基酸編碼； 3 xyU、xyC、xyA、xyG為同一種氨基酸編碼的情況有8種； 4 除Leu、Ser、Arg外，所有氨基酸都用相同的一對起始堿基為自己編碼； 5 第二位是U的所有密碼子都與疏水性氨基酸相對應(yīng)，荷電的氨基酸總是由第二位是嘌呤的密碼子編碼； 6 密碼子前二位是CG組合的只編碼一種氨基酸，是AU組合 的為兩個(gè)氨基酸編碼 ，

3、其余組合的8組密碼子要么為一種氨基酸編碼，要么為兩種氨基酸編碼；7 密碼子是偏愛使用的。,遺 傳 密 碼 起 源 的 假 說,偶然凍結(jié)假說（Crick）立體化學(xué)假說（Grafstein）協(xié)進(jìn)化假說（Tze-Fei Wong）反密碼子互作假說（Henri Grosjean）GNC—SNS假說(Ikehara, K et al)雙鏈分工假說（XU）,協(xié) 進(jìn) 化 假 說,主要內(nèi)容：遺傳密碼系統(tǒng)是氨基酸前生物合成途徑的印

4、跡，這種前生物合成途徑在氨基酸的生物合成中基本得以保持；根據(jù)氨基酸相互之間在生物合成中的前體-產(chǎn)物關(guān)系可推斷出遺傳密碼的進(jìn)化脈絡(luò)；具有前體-產(chǎn)物關(guān)系的氨基酸對的密碼子應(yīng)是連續(xù)的，只有一個(gè)堿基的差異。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Ala,Glu,Asp,Arg,Ile,Thr,Met,CGU AGACGC AGG CGA C

5、GG,CAA GAACAG GAG,GAU AAUGAC AAC,,,GCA GCUGCG GCC,AUUAUCAUA,ACU ACAACC ACG,AUG,Asn,AAUAAC,Lys,AAAAAG,Gly,GGA GGUGGG GGC,Ser,AGU AGC,Leu,CUU CUA UU

6、A CUC CUG UUG,Val,GUU GUA GUC GUG,Phe,UUU UUC,Tyr,UAU UAC,Cys,UGU UGC,Trp,UGG,Ser,UCA UCU UCG UCC,Gln,His,CAACAG,CAUCAC,Pro,CCU CCA CCC CCG,反 密 碼 子

7、互 作 假 說,主要內(nèi)容：氨基酸與tRNA上反密碼子的特異性直接相互作用導(dǎo)致了遺傳密碼的起源 主要依據(jù)：L型的Phe、Lys、Pro、Gly、Ala、Arg、Met、Tyr、Cys、Glu等氨基酸均與其相應(yīng)的反密碼子單體、二聯(lián)體到多聯(lián)體發(fā)生特異性的結(jié)合，且結(jié)合力隨鏈長的增加而增加,GNC—SNS假說(Ikehara, K et al),主要內(nèi)容：遺傳密碼的起源是漸進(jìn)式的，不是一次性完成的；蛋白質(zhì)的起源也是漸進(jìn)式的，組成原始蛋白

8、質(zhì)的氨基酸不僅數(shù)量有限，而且必須滿足能形成具有催化活性的高級結(jié)構(gòu)如：α 螺旋和β 折疊等條件；綜合考察20種氨基酸的特性，發(fā)現(xiàn)要形成具有催化活性的原始蛋白質(zhì)，組成的氨基酸種類不得少于4種，這4種氨基酸分別是：Val、 Ala、Asp、Gly，它們正好是最容易前生物合成的4種小氨基酸，而編碼這些氨基酸的密碼子（GNC）就是最原始的密碼子；密碼子起源與進(jìn)化的線路是：GNC——SNS——其它,雙 鏈 分 工 假 說,主要內(nèi)容：

9、兩條核酸鏈(dsRNA或dsDNA)的存在是遺傳密碼起源所必需的；同時(shí)以三聯(lián)體的形式發(fā)揮作用 ；一條鏈上的三聯(lián)體為互作密碼子，負(fù)責(zé)與氨基酸直接作用建立特異對應(yīng)關(guān)系；另一條鏈上的三聯(lián)體為密碼子，負(fù)責(zé)存儲(chǔ)這種特異關(guān)系信息。,我 們 的 一 些 初 步 工 作,遺傳密碼的信息內(nèi)涵；氨基酸、密碼子性質(zhì)間的相關(guān)性；密碼子的使用規(guī)律及其偏愛使用規(guī)律;遺傳密碼的起源,不 同 核 苷 酸 攜 帶 的 編 碼 信 息,密碼子與氨基酸的對

10、應(yīng)聯(lián)系,氨基酸、密碼子性質(zhì)間的相關(guān)性1,氨基酸、密碼子性質(zhì)間的相關(guān)性2,密 碼 子 的 使 用 規(guī) 律,U1 G1 A1 C1,密 碼 子 的 偏 愛 使 用 規(guī) 律 （1）,密 碼 子 的 偏 愛 使 用 規(guī) 律 （2）,The average usage correlation coefficients of both SNS codon pairs and

11、WNW codon pairs in 300 organisms SNS密碼子對 WNW密碼子對古細(xì)菌 0.514 0.472真細(xì)菌 0.631 0.441真核生物 0.685 0.544平均 0.605

12、 0.485,The average usage correlation coefficients of GNC, GNG, ANU and ANA codon pairs in 300 organisms GNC型 GNG型 ANU型 ANA型古細(xì)菌 0.777 0.476 0.719 0.529真細(xì)菌 0.752

13、 0.582 0.746 0.515真核生物 0.812 0.605 0.652 0.643平均 0.783 0.554 0.705 0.562,上述結(jié)果暗示:,遺傳密碼起源的可能次序?yàn)?GNC GNG ANUANA NNN,,,,,密碼子偏愛使用

14、規(guī)律的可能應(yīng)用（1）Pig Sus scrofa 2953 CDS's (1168059 codons),密碼子偏愛使用規(guī)律的可能應(yīng)用（2）Pig Sus scrofa adducin 1 (alpha) (ADD1),密碼子偏愛使用規(guī)律的可能應(yīng)用（3）Pig Sus scrofa H4 like gene,密碼子偏愛使用規(guī)律的可能應(yīng)用（4）,基因的保守程度與基因密碼子的使用之間存在某種內(nèi)在聯(lián)系，這種聯(lián)系可用某個(gè)或某類基因