外源油菜素內(nèi)酯緩解硝酸鈣脅迫下黃瓜幼苗傷害的生理機(jī)制.pdf

1、由于設(shè)施栽培的過量施肥等原因，設(shè)施土壤鹽漬化的現(xiàn)象日趨突出，已成為限制設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的主要障礙。次生鹽漬化土壤中Ca2+含量約占陽離子總量的60％以上，而陰離子以NO3-為主，因此，Ca(NO3)2積累是設(shè)施土壤鹽漬化的主要原因。黃瓜（CucumissativusL.）是我國設(shè)施栽培面積最廣的蔬菜作物之一，其根系對鹽漬土壤非常敏感。油菜素內(nèi)酯（BRs）是一種天然植物甾醇類物質(zhì)，作為一種新型的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物細(xì)胞生理和發(fā)育進(jìn)程

2、有著重要作用，能增強(qiáng)植株抗逆性，增加作物產(chǎn)量。目前，關(guān)于外源施用BRs緩解鹽脅迫對植株傷害的研究已有報(bào)道，但主要集中在NaCl脅迫方面，對于BRs緩解土壤鹽漬化中過量Ca(NO3)2對植株傷害的生理緩解機(jī)制報(bào)道很少。
　　本研究以鹽敏感的黃瓜品種‘津優(yōu)4號’為試材，采用營養(yǎng)液栽培，通過葉面噴施24-表油菜素內(nèi)酯(EBL)，研究外源EBL對鹽脅迫下(80mMCa(NO3)2)黃瓜幼苗的影響，從光合性能、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、抗氧化能力、氮

3、代謝、離子平衡和內(nèi)源激素穩(wěn)態(tài)等方面，探討外源EBL調(diào)控Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗生理功能適應(yīng)性變化，緩解生理傷害的作用機(jī)制。主要結(jié)果如下:
　　1.葉面噴施0.01～0.1μMEBL均能緩解Ca(NO3)2脅迫對黃瓜植株光合作用和植株生長的抑制，其中以0.1μMEBL的緩解效果最為理想。0.1μMEBL顯著增加了黃瓜葉片光合效率，部分恢復(fù)了根系的發(fā)育形態(tài)，促進(jìn)了Ca(NO3)2脅迫條件下黃瓜幼苗的生長，緩解脅迫傷害。而高濃度E

4、BL(0.2μM)對逆境植株生長沒有緩解效果。
　　2.Ca(NO3)2脅迫下，葉面噴施0.1μMEBL增加了葉片葉綠素含量，提高了脅迫植株的凈光合速率。EBL處理增加了葉片保護(hù)性熱耗散(qN)，提高了葉片PSⅡ的電子傳遞速率(ΦPSⅡ)和光能利用率(qP)，在一定程度上緩解了葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的下降，部分提高了反應(yīng)中心的光化學(xué)活性。表明外源EBL通過增強(qiáng)激發(fā)能的熱耗散而保護(hù)PSⅡ免受過量能的損傷，部分減輕不可逆光抑

5、制，進(jìn)而緩解脅迫對黃瓜幼苗光化學(xué)效率的抑制。
　　3.Ca(NO3)2脅迫下，葉面噴施0.1μMEBL可提高黃瓜葉片的抗氧化能力，增強(qiáng)脅迫條件下抗壞血酸過氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的活性，進(jìn)而降低活性氧的積累。EBL處理緩解了活性氧對葉綠體被膜及類囊體膜結(jié)構(gòu)的氧化降解傷害，降低丙二醛含量，并部分恢復(fù)葉綠體的典型結(jié)構(gòu)，促進(jìn)類囊體基粒的形成。說明脅迫條件下，外源EBL可通過

6、保護(hù)光合膜系統(tǒng)緩解類囊體的結(jié)構(gòu)損傷。
　　4.Ca(NO3)2脅迫下，外源EBL可提高氮代謝相關(guān)酶的活性，包括硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)和谷氨酸脫氫酶(GDH)，從而緩解Ca(NO3)2脅迫引起的NO3-和NH4+的積累，促進(jìn)氮素還原和氨同化過程。而且，脅迫條件下，EBL處理可增加黃瓜幼苗地上部和根系總的氨基酸水平。其中，EBL處理降低了地上部和根系中乙烯合成前體-甲硫氨酸的含量而增加了脯

7、氨酸和多胺合成前體-精氨酸的含量。表明外源EBL可通過調(diào)控植株氮素代謝過程影響氮衍生物的合成與平衡，從而緩解Ca(NO3)2脅迫對植株的代謝傷害。
　　5.Ca(NO3)2脅迫下，外源EBL可緩解過量Ca2+的積累，同時增加其他礦質(zhì)元素的吸收（包括P、K、Mg、Fe和Mn）。外源EBL使Ca2+水平多積累在根系表皮位置，K多集中在中柱鞘位置。而且，EBL處理增加了地上部和根系中的Ca2+-ATPase的活性和ATP含量，有利于細(xì)胞

8、將過量Ca2+排出體外。超微結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，脅迫條件下，EBL處理部分減少了葉肉細(xì)胞和葉綠體中沉淀顆粒的積累，而且，細(xì)胞間隙重新出現(xiàn)細(xì)小的黑色鈣沉淀顆粒，并緊貼細(xì)胞壁分布。根系中的沉淀分布與葉片分布相似。表明EBL處理可在一定程度上降低Ca2+的積累，調(diào)控脅迫下Ca2+的分布，有利于保護(hù)光合器官和根系的正常生理功能，維系正常生命活動。
　　6.Ca(NO3)2脅迫下，葉面噴施EBL在一定程度上促進(jìn)了側(cè)根長度，恢復(fù)了根尖外部形態(tài)。

9、而且，外源EBL處理降低了地上部ABA的含量，增加了生長素（IAA）、赤霉素(GA3)、BRs以及結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)多胺(PAs)的水平;根系中ABA、IAA、GA3、BRs和多胺含量增加。根尖伸長區(qū)和分生區(qū)的植物激素含量也發(fā)生顯著變化。外源EBL處理后，脅迫植株根系伸長區(qū)ABA、GA3以及結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)PAs含量增加，BRs含量降低，IAA和游離態(tài)PAs含量不變;分生區(qū)ABA、IAA、GA3、BRs和結(jié)合態(tài)和束縛態(tài)多胺含量升高，游離態(tài)PA