二倍體雜交物種與親本種的生理生態(tài)適應(yīng)差異.pdf

1、雜交物種形成是植物系統(tǒng)演化重要且廣泛的推動力和促進物種多樣化的重要方式之一。它不僅能夠促進物種間基因交流，而且可以通過多倍體或同倍體雜交方式形成新的物種。然而相對于頻繁發(fā)生的多倍體雜交，同倍體物種間雜交則比較困難。其不僅需要同域共存的同倍體物種間雜交，而且新產(chǎn)生的雜交物種必需與親本產(chǎn)生生殖隔離。雜交物種與親本產(chǎn)生生殖隔離的方式很多，生態(tài)分離被認為是對同倍體雜交物種形成至關(guān)重要。在一些雜交物種中，生態(tài)分離的產(chǎn)生被證明是源于最初雜種群體的超

2、親分離，但是該現(xiàn)象是否廣泛存在于所有同倍體雜交物種中則有待進一步研究。尤其對于樹木和灌木雜交物種的研究更為重要，因為它們發(fā)生的幾率遠遠低于草本植物。研究樹木和灌木雜交物種的生理生態(tài)適應(yīng)機制，不僅能夠驗證超親分離在同倍體雜交物種形成過程中共的普遍性和更好的理解同倍體雜交物種形成機制，而且有可能為以后植被恢復(fù)和森林管理提供理論支持。本論文選取了眾多同倍體雜交物種中僅有的樹木和灌木雜交物種高山松(Pinus densata)和棱果沙棘(Hip

3、pophae goniocarpa)作為研究對象，通過研究它們與親本在不同環(huán)境下的生理生態(tài)特征差異，從而探討他們的形成機制和對異質(zhì)環(huán)境的選擇性差異。
　　 1)高山松(Pinus densata)是二倍體雜交起源的物種，其親本是油松(P.tabulaeformis)和云南松(P.yunnanensis)。高山松已經(jīng)在高海拔地區(qū)穩(wěn)定成種，與親本存在明顯的生態(tài)隔離。在高海拔地區(qū)，低溫和低溫誘導(dǎo)的干旱是植物生長的主要限制因子。研究高山

4、松及其親本對低溫和干旱的響應(yīng)過程可以更好的理解高山松的生態(tài)分化及成種機制。(i)高山松與親本在干旱脅迫下的生理生態(tài)響應(yīng)差異表明：隨著干旱脅迫的加劇，三個種的葉(LDM)、莖(SDM)、根(RDM)和總干物質(zhì)積累量(TDM)、最大光合速率(Amax)、氣孔導(dǎo)度(g)、蒸騰速率(E)、PSII最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、單株植物總耗水量(TWU)、長期水分利用效率(WUEL)均呈下降趨勢；同時導(dǎo)致植物的根冠比(R/S ratio)、葉片同位

5、素組成(δ13C)及瞬時水分利用效率(WUEi)的上升，而葉片氮元素利用效率(NUE)和碳元素含量(C％)隨土壤含水量的降低變化趨勢不一致。盡管如此，高山松的TDM和WUEL在四種水分處理下均顯著高于油松和云南松，顯示出超親優(yōu)勢；其他指標包括LDM、WUE、C％、NUE、δ13C則在至少三個水分處理下表現(xiàn)出超親優(yōu)勢；另外還有一些指標僅在一種水分處理下表現(xiàn)出超親優(yōu)勢。總的來說，二倍體雜交起源高山松在水分良好和輕度干旱脅迫下，15個生理特征

6、中擁有9個超親特征，在中度和重度干旱條件下?lián)碛?個特征超親特性。(ii)研究高山松與親本對低溫脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)差異表明低溫脅迫顯著降低三個種的Amax、g和E，但是高山松Amax的降低主要歸因于氣孔關(guān)閉，而油松和云南松的Amax的降低則是氣孔和非氣孔限制共同作用的結(jié)果，這些可以從其胞內(nèi)CO2濃度(Ci)升高反映出來。經(jīng)過33天的低溫脅迫，對于葉綠素?zé)晒鈪?shù)，高山松在整個實驗過程中基本保持不變，而其親本則表現(xiàn)出下降趨勢。同時低溫脅迫導(dǎo)致

7、三個種單位面積葉綠素和類胡蘿卜素含量的顯著下降和單位面積花青素含量和葉綠素a/b的上升。盡管如此，在所測的15個生理指標中，高山松擁有8個超親特征，而且這些超親特征都直接或間接與光系統(tǒng)功能相關(guān)。這些超親特征的表達有助于高山松在低溫脅迫下維持較高的光系統(tǒng)功能，說明高山松抵抗低溫脅迫的能力高于親本。
　　 總的來說，高山松對干旱和低溫脅迫的耐受能力明顯高于其親本油松和云南松，而且通過表達這些超親特征，有助于高山松成功占領(lǐng)高海拔地區(qū)，

8、促進其與親本生態(tài)隔離的產(chǎn)生和最終的物種形成。
　　 2)通過研究不同母本起源基因型的棱果沙棘(H. goniocarpa-R，以中國沙棘為母本；H.goniocarpa-N，以肋果沙棘為母本)之間以及它們與兩個親本種在自然環(huán)境下的生理特征差異，結(jié)果顯示兩個雜種基因型的光合速率(Amax)、瞬時水分利用效率(WUEi)、量子效率(QE)、羧化效率(CE)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)、光補償點(LCP)、綜合水分利用效率(δ13C)、單

9、位面積的氮含量(Narea)、平均單葉面積(MSLA)、單位面積干重(LMA)和碳含量(C％)存在明顯差異。H.goniocarpa-R基因型的Amax、δ13C、NPQ、MSLA和LCP高于兩親本；而H.goniocarpa-N基因型的Amax和δ13C介于兩個親本之間，與母系來源沒有關(guān)系。兩個基因型的WUEi和Narea都明顯高于兩個親本種，表明該雜交物種在這些生理特征方面具有一致性，表現(xiàn)出超親特性。此外，兩個基因型的MSLA和Nm

10、ass都介于兩個親本種之間，而C％和QE明顯低于兩個親本種。這些研究結(jié)果棱果沙棘的兩個不同基因型與親本存的生理生態(tài)特征存在明顯差異，而且有些特征表現(xiàn)出超親特性，有助于棱果沙棘在進化過程中親本產(chǎn)生生態(tài)分離；而兩雜種基因型之間的較大差異，說明兩者對不同的適應(yīng)能力不同，在一定程度上能夠解釋同一物種內(nèi)不同母本來源基因型對環(huán)境的選擇差異。
　　 總之，我們的研究結(jié)表明同倍體雜交物種在成種過程中，產(chǎn)生了一些親本都不具備的優(yōu)勢特征，而且這些特