暖溫帶5種常見灌木對水分和光照的生理生態(tài)響應研究.pdf

1、全球氣候變化導致世界范圍內(nèi)的干旱日益嚴重,再加上自然和人為因素造成的環(huán)境因子的異質(zhì)性和擾動,森林植被面臨著越來越嚴重的生存壓力,植物與環(huán)境尤其是變化的環(huán)境的關系問題再一次成為生態(tài)學家關注的焦點。植物體通過根、莖、葉等各個組成部分的相互協(xié)調(diào)適應不同的環(huán)境,利用現(xiàn)代化的實驗控制手段和儀器分析手段研究植物對環(huán)境生理生態(tài)方面的適應機制成為進幾十年來全球變化生態(tài)學的重要研究方向。本論文以暖溫帶常見的灌木荊條(Vitexnegundo var.he

2、terophylla)為主要研究對象,從它本身的生長特性以及對水分、光照等環(huán)境因子的響應機制方面解釋了其成為暖溫帶廣布優(yōu)勢種的因為,并將荊條與暖溫帶其它常見灌木酸棗(Ziziphus jujuba var.spinosa)、扁擔木(Grewiabiloba var.parviflora)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)和火炬樹(Rhus typhina)進行了葉性狀及生物量分配的比較研究,分析了幾個物種生理生態(tài)學方面的差異

3、,實驗共分為五部分:前三部分研究了荊條對于水分和光照的生理生態(tài)響應以及野外荊條葉片性狀的時空變化,后兩部分比較了荊條與其它灌木,尤其是酸棗的生理生態(tài)特性的差異。本論文的研究結果將有助于理解灌木層共生物種的適應及生態(tài)位分化機制、隨著演替的進行和未來的氣候變化,物種組成可能的變化趨勢,并為植被重建、制定區(qū)域生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展等方面提供科學數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。
　　 利用大棚內(nèi)的控制實驗,研究了荊條幼苗對于不同土壤水分含量的生理、形態(tài)方面

4、的適應。研究結果表明:隨著水分脅迫的加深,荊條幼苗的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、最大量子產(chǎn)量等生理指標逐漸下降,但是光合速率和蒸騰速率下降的程度并不一致,輕度水分脅迫下氣孔因素對凈光合速率的下降起主要作用,重度水分脅迫下非氣孔因素起主要作用。荊條幼苗的生長高度、基徑、冠幅、生物量產(chǎn)量均隨著水分的減少而下降,輕度和中度水分脅迫并沒有影響到荊條的相對生長速率,并且在輕度和中度水分脅迫下,生物量更多的分配于根中增強對水分的吸收能力。在

5、重度水分脅迫下,荊條幼苗的生長幾乎停滯,新陳代謝受到影響,幼苗出現(xiàn)了萎蔫現(xiàn)象,小苗不得不將同化物更多的投資于葉片進行光合生產(chǎn)?？傊?保證荊條成活和良好生長的關鍵是幼苗期的水分供應和管護。
　　 利用遮陽棚和遮陽網(wǎng),研究了荊條幼苗對于不同光照強度的適應機制,以及荊條幼苗對于林窗形成、人工伐林等因素帶來的變化的光環(huán)境的適應。研究結果表明:荊條幼苗對于不同的光照條件具有良好的適應,低光下提高光吸收效率,高光下避免光抑制。低光下的荊條葉

6、片具有低的比葉重(LMA)、高的單位質(zhì)量葉綠素(Chl)含量、低的葉綠素a、b比值,個體水平上更多的地上生物量分配,這可以保證其對光能的充分吸收利用。高光下的荊條葉片具有良好的熱耗散能力,避免過量光量子對葉片的傷害。光照轉(zhuǎn)換(光照增強)之后,荊條的老葉和新葉共同適應新的環(huán)境,老葉的生理指標恢復的比較完全,而比葉重只有部分的恢復,對于新葉來說,葉片的含水量升高,葉綠素含量明顯升高,特別是低光-高光處理下韻新生葉的最大量子產(chǎn)量提高,非光化學

7、淬滅下降,說明葉片的健康度提高,這有可能是低光-高光剛處理時老葉會有嚴重的光抑制,新生葉的這種生理功能的提高是為了植株在個體水平上的適應。也正是由于在剛轉(zhuǎn)換時存在著嚴重的光抑制,造成了低光-高光處理下生物量提高的并不是最多。
　　 在野外選取了荊條典型的5個生長環(huán)境:林外、闊葉林林緣、闊葉林林下、針葉林林窗和針葉林林下,在不同的生長月份取樣分析,研究了荊條葉性狀不同時間和空間的變化趨勢。研究結果表明:在荊條葉片的主要生長期內(nèi),葉

8、性狀具有明顯的時間和空間的變化,不同的取樣地點,葉性狀具有相似的時間變化規(guī)律。葉性狀的空間變化主要是由于光照因素造成的,遮蔭下的植株采取葉片尺度(低比葉面積)和細胞尺度(高Ch1/N和低Ch1 a/b)上的可塑性提高了光捕獲的能力。葉性狀的時間變化主要是由于與氣候條件相關的土壤環(huán)境因子造成的,因此,當我們將采自不同時間(月份)的葉片放在一起分析的時候,要特別注意采樣時間的差異對結果的影響。除了環(huán)境因子的影響,隨著荊條的個體發(fā)育,葉性狀也

9、會發(fā)生一些變化:比葉面積隨著葉片生長而減小,說明由于富含碳的化合物的聚集和細胞壁的木質(zhì)化而造成的葉片密度的增加:6月份葉片中的氮素更多的分配于葉綠素中,說明葉片的營養(yǎng)生長和生殖生長之間存在著氮分配的權衡。
　　 利用形態(tài)學的測量手段,研究了荊條和酸棗對于水分和光照交叉作用的響應,研究表明:遮蔭和干旱對于荊條幼苗形態(tài)的影響是正交的,對于酸棗幼苗形態(tài)的影響并不一定是正交的,還需要進一步的實驗驗證。酸棗和荊條具有不同的光能捕獲策略,酸

10、棗具有發(fā)達的分枝而荊條的分枝很少,取而代之的是長的復葉柄,這對于降低荊條葉片的自遮蔭非常重要.對于遮蔭的環(huán)境,兩個物種具有不同的葉片水平和個體水平上的適應策略,而對于干旱的環(huán)境,兩個物種的葉片可塑性都比較低,主要采用葉間距減小和根冠比增加的方式來提高水分吸收及運輸效率。短的葉柄和蠟質(zhì)的葉片是酸棗提高干旱耐受性的重要性狀。不同的形態(tài)學特性和對光照和水分不同的響應賦予了這兩個物種不同的生態(tài)學特性,荊條的耐蔭性更強一些而酸棗的耐旱性更強一些,

11、這對于兩者在暖溫帶落葉闊葉林中的共存至關重要。
　　 在大棚中盆栽了荊條、酸棗、扁擔木、紫穗槐和火炬樹五種暖溫帶常見灌木,比較了它們生理生態(tài)方面的差異。研究發(fā)現(xiàn):荊條、酸棗、扁擔木、紫穗槐、火炬樹在相同的生長環(huán)境下體現(xiàn)出了不同的生理生態(tài)特性。從葉片生理的角度看,外來物種火炬樹和紫穗槐表現(xiàn)出很好的光合優(yōu)越性,并且對于瞬時變化的光強具有很強的適應能力,這對于兩者較好的利用光斑環(huán)境將非常有利,而荊條和酸棗對資源的利用比較保守,充分的利

12、用正午的光照是荊條葉片生理的一大優(yōu)勢,扁擔木的葉片有較強的氣體交換能力,但是通過熒光分析,電子傳遞的最大值比較低而且正午過后熒光日變化的實際量子產(chǎn)量恢復值也比較慢,其葉片已經(jīng)體現(xiàn)出來一些蔭生性。葉片的結構性狀與生理性狀往往具有良好的對應關系。扁擔木葉片的比葉重,葉綠素a、6的比值都最小,印證了扁擔木葉片的蔭生性。紫穗槐的支撐結構分配比例最高,這樣更有利于支撐其運動的葉片。紫穗槐和火炬樹高的光合能力和良好的耐旱能力是兩個外來種能夠定居下來

13、的重要因為。良好的種子擴散能力、保守的光能利用策略、較強的干擾后恢復能力使得荊條成為暖溫帶地區(qū)的廣布優(yōu)勢種。
　　 總之,荊條從葉片尺度到整株尺度、從營養(yǎng)生長到生殖生長的生理生態(tài)特性以及對于水分和光照良好的適應機制,使其成為暖溫帶灌木層的廣布優(yōu)勢種。荊條葉性狀在不同時間和空間的變化同樣體現(xiàn)了其對環(huán)境因子的良好適應和調(diào)節(jié)能力。荊條和酸棗這兩種具有不同葉片類型的物種,對于水分和光照的響應差異造成了兩者生態(tài)位的分化。荊條、酸棗、紫穗槐