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1、小麥?zhǔn)鞘澜缟献钪匾募Z食作物之一,提高小麥產(chǎn)量潛力和氮素吸收利用效率是解決全球糧食安全和保護(hù)生態(tài)環(huán)境的重要手段。品種改良是提高小麥產(chǎn)量和氮素吸收利用效率的重要措施之一,明確小麥品種產(chǎn)量和氮素吸收利用特性改良的規(guī)律及其生理基礎(chǔ)對(duì)于闡釋小麥產(chǎn)量形成機(jī)理和高效利用氮素機(jī)制及確定未來小麥高產(chǎn)高效育種目標(biāo)均具有重要的意義。本研究選用20世紀(jì)50年代以來長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)不同年代育成或引進(jìn)的32個(gè)具有廣泛代表性的小麥品種,采用大田試驗(yàn)在3個(gè)施氮處理(
2、0kgNha-1,112.5kgNha-1和225kgNha-1)下研究了小麥品種改良過程中產(chǎn)量、主要農(nóng)藝性狀和氮素吸收利用特性的變化規(guī)律及生理基礎(chǔ)。并在前期研究的基礎(chǔ)上選用5個(gè)具有廣泛代表性的小麥品種,采用大田和盆栽試驗(yàn)進(jìn)一步探討了不同年代小麥品種根系形態(tài)與生理特性、植株衰老特性和光合特性的差異及其與產(chǎn)量和氮素吸收利用的關(guān)系。主要研究結(jié)果如下:
1小麥產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的改良特征及生理基礎(chǔ)
小麥籽粒產(chǎn)量隨品
3、種改良進(jìn)程逐步提高,產(chǎn)量的演變特征在不同施氮條件下差異顯著。產(chǎn)量年遺傳進(jìn)展在N225處理(53.8 kg ha-1yr-1)顯著大于N112.5(43.7 kg ha-1yr-1)和N0(32.4 kg ha-1yr-1)處理。小麥品種改良過程中穗粒數(shù)、千粒重和收獲指數(shù)顯著增加,而單位面積穗數(shù)從50年代至80年代顯著下降,隨后保持穩(wěn)定?,F(xiàn)代小麥品種對(duì)氮肥的響應(yīng)增強(qiáng),增施氮肥顯著提高了小麥產(chǎn)量、單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù),但降低了千粒重;提高了
4、開花期葉面積、葉面積指數(shù)和單穗產(chǎn)量,但降低了粒葉比,說明氮肥對(duì)優(yōu)化小麥源庫關(guān)系和提高產(chǎn)量具有重要的作用。同時(shí)也說明品種的氮肥效應(yīng)在品種改良評(píng)價(jià)過程中應(yīng)加以考慮。小麥品種改良過程中產(chǎn)量提高主要來源于以下幾個(gè)方面:
(1)單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)的提高:在品種改良過程中單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)顯著增加,而生物產(chǎn)量在60年代降低,隨后沒有明顯的變化。說明產(chǎn)量的增加主要來源于單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)的增加而與生物產(chǎn)量沒有明顯的關(guān)系。比較收獲指數(shù)和產(chǎn)
5、量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)發(fā)現(xiàn),收獲指數(shù)增加對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大,在高氮處理千粒重對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)大于穗粒數(shù),在低氮處理穗粒數(shù)大于千粒重,總體來看穗粒數(shù)和千粒重對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)幾乎相同。穗粒數(shù)的增加來源于小穗結(jié)實(shí)率的提高,而與小穗數(shù)沒有明顯的關(guān)系。千粒重的提高來源于化后物質(zhì)積累的增加和灌漿速率的提高。
(2)植株形態(tài)的改良:小麥品種改良過程中株高從50年代至80年代顯著降低,80年代以后保持相對(duì)穩(wěn)定,基部節(jié)間在株高中的比例下降,而穗和穗下莖
6、的比例升高,同時(shí)穗下頸在穗下節(jié)間的比例下降,說明旗葉和穗的相對(duì)位置升高。同時(shí)隨著品種改良小麥葉片增大、葉面積指數(shù)提高、粒葉比增加。說明品種改良改善了植株形態(tài)、優(yōu)化了源庫關(guān)系,有利于提高抗倒伏能力和優(yōu)化穗和旗葉的受光姿態(tài),為小麥光合能力的提高奠定了基礎(chǔ)。
(3)葉片光合功能的改善:隨著小麥品種改良小麥功能葉葉面積、葉面積持續(xù)期(LAD)、葉綠素含量、光合速率和光合高值持續(xù)期(PAD)顯著提高,為產(chǎn)量提高提供了物質(zhì)和能量來源。
7、現(xiàn)代小麥品種實(shí)際光量子效率(ΦPSⅡ)和最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)的下降速率較慢,表明品種改良提高了小麥花后光能利用能力和防御光抑制的能力,延緩了光合系統(tǒng)的衰老,是小麥產(chǎn)量提高的生理基礎(chǔ)。
(4)植株抗氧化能力的增強(qiáng):小麥旗葉SOD、CAT和POD活性隨品種育成年代顯著提高,MDA含量顯著降低,進(jìn)一步表明品種改良通過提高小麥的活性氧清除能力,從而維持和延長(zhǎng)LAD和PAD,為提高光合能力和獲得高產(chǎn)奠定了生理基礎(chǔ)。
8、 (5)灌漿速率的提高:現(xiàn)代小麥品種籽粒灌漿速率顯著提高,最大灌漿時(shí)期提前,對(duì)提高籽粒產(chǎn)量和抵御后期災(zāi)害具有重要的意義。早期品種籽粒灌漿期庫源比顯著高于現(xiàn)代品種,說明品種改良降低了籽粒灌漿過程中源的限制性,使源庫關(guān)系更加平衡。
(6)物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的增加:品種改良過程中小麥拔節(jié)前和開花后物質(zhì)積累量、群體生長(zhǎng)速率顯著提高,而拔節(jié)至開花階段顯著降低?;ㄇ案晌镔|(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率均隨年代推進(jìn)顯著提高。說明品種改良協(xié)調(diào)了小
9、麥不同生育階段物質(zhì)積累,平衡了花前和花后干物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)。品種改良降低了功能葉比葉重,提高了功能葉物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和物質(zhì)輸出能力,表明現(xiàn)代品種資源獲取能力和生產(chǎn)力增強(qiáng),為產(chǎn)量的增加奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。
綜上:適當(dāng)降低并穩(wěn)定單位面積穗數(shù)和生物產(chǎn)量,提高單穗產(chǎn)量和收獲指數(shù)是品種改良的重要特征。提高拔節(jié)前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、增加花后干物質(zhì)積累和花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是小麥產(chǎn)量改良的生物學(xué)基礎(chǔ)。穩(wěn)定葉面積指數(shù),提高花后光合能力,在增加花后物質(zhì)積累的基礎(chǔ)上提高
10、花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)從而提高單穗產(chǎn)量是今后高產(chǎn)育種的重要目標(biāo)。
2小麥氮素吸收利用特性的改良特征及生理基礎(chǔ).
品種改良過程中小麥氮素吸收利用效率逐步提高,主要由于以下形態(tài)和生理過程的變化引起的:
(1)氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性的變化:品種改良過程中小麥旗葉可溶性蛋白含量、硝酸還原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性顯著提高,說明品種改良提高了小麥植株氮同化能力,為氮積累量的增加和氮效率的提高奠定了生理基礎(chǔ)
11、。氮效率的提高與花前氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)特性的改良關(guān)系密切。品種改良過程中小麥花前氮積累量、各器官的氮轉(zhuǎn)運(yùn)能力和拔節(jié)至開花階段積累率顯著提高,氮肥吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率與開花前氮積累量和氮轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著正相關(guān),葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率提高對(duì)氮效率的貢獻(xiàn)最大。因此,增加花前氮積累量和拔節(jié)至開花階段氮積累比例,提高營(yíng)養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)能力是品種氮效率提高的重要原因。
(2)根系形態(tài)生理的變化:品種改良提高了小麥拔節(jié)至開花階段根系干物質(zhì)積累量、生
12、長(zhǎng)速率和花后根系干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量;增加了根系總根長(zhǎng)、根系表面積、根體積、0-60cm各土層根重密度和上層根的分布比例。現(xiàn)代小麥品種根系活力顯著提高,同時(shí)根系可溶性蛋白含量、SOD活性顯著提高,MDA含量顯著降低,說明品種改良改善了根系形態(tài)、延緩了根系的衰老,為產(chǎn)量和氮素吸收利用效率的提高奠定了生理基礎(chǔ)。
(3)光合面積和光合能力的提高:葉面積和光合能力提高與氮吸收利用效率關(guān)系密切。功能葉葉面積和葉面積持續(xù)期(LAD)與氮素籽粒
13、生產(chǎn)效率(NYE)、氮肥吸收效率(NUpE)、氮素生理效率(NPE)顯著正相關(guān),最大光合速率與NUpE、NPE顯著正相關(guān),單位氮葉面積持續(xù)期(LADN)和單位氮光合持續(xù)期(PADN)與NFY和NHI顯著正相關(guān),與NUpE顯著負(fù)相關(guān)。說明光合面積和光合能力的改良能拉動(dòng)植株對(duì)氮的吸收,提高LADN和PADN可增加營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),同時(shí)也說明LADN和PADN可作為氮轉(zhuǎn)運(yùn)和氮效率改良的評(píng)價(jià)指標(biāo)。
綜上所述,品種改良通過提
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