小麥幼苗適應低氮營養(yǎng)的生理機制.pdf

1、氮素是小麥生長所需的最大量的營養(yǎng)元素，當今世界范圍內大量施用氮肥以增加作物的產(chǎn)量。然而，大量施用氮肥和不合理的施肥方法導致氮肥的增產(chǎn)效果下降，剩余的氮肥引發(fā)了一系列環(huán)境問題，同時也增加了農(nóng)民的生產(chǎn)成本。因此，必須減少化肥的施用，在保證糧食安全的基礎上保證人類健康，減少環(huán)境污染。但是，小麥幼苗對低氮的響應及其適應的生理機制方面的研究還不夠系統(tǒng)和深入。本研究通過對不同年代育成或引進的32個具有廣泛代表性的小麥品種進行篩選，將小麥分為三種類型

2、，并確定了合適的篩選濃度。在前期實驗基礎上，從氮代謝、光合作用、根系生長與植物激素關系等幾個方面系統(tǒng)研究了小麥幼苗適應低氮營養(yǎng)的生理機制。主要研究結果如下:
　　 低氮處理下，小麥地上部的生長量降低，根系生長量短期內提高。通過主成分分析和相關性分析表明，相對植株氮積累量和相對地上部干重適合作為耐低氮基因型篩選的指標。通過植株氮積累量和地上部干重的耐性指數(shù)聚類分析，將32個品種分為三類:低氮敏感型、中間型、耐低氮型。進一步選用低氮

3、敏感型和耐低氮型的兩個代表性品種，早洋麥和揚麥158，進行不同氮水平的梯度實驗，確定了適宜的篩選濃度。
　　 低氮處理下根系形態(tài)與植物激素的關系:低氮處理降低了根平均直徑，增加了根系的總根長，促進了根系生長，從而可能具備了更強的氮吸收面積。兩個小麥品種根系生長素（IAA）含量與對照相比明顯升高，而根系細胞分裂素(CTK)明顯降低，導致根系IAA含量/CTK含量明顯增加;低氮處理后第20天，兩個小麥品種地上部和根系的氮含量明顯降低

4、。相關性分析表明總根長與根系IAA含量/CTK含量呈極顯著正相關，而與根系氮含量呈極顯著負相關;根系IAA含量/CTK含量與根系氮含量呈極顯著負相關，說明低氮處理下，根系IAA和CTK可以反應氮的狀態(tài)。綜上，低氮處理下，氮含量的變化影響了IAA和CTK的含量和分配，而IAA和CTK平衡的改變進一步影響了根系的生長。
　　 低氮處理對小麥根系氮同化能力的影響:(a)隨低氮處理時間的延長，兩個小麥品種根系氮同化酶，硝酸還原酶（NR）

5、和谷氨酰胺合成酶(GS)活性逐漸增加，并最終高于對照;(b)低氮明顯增加了兩個小麥品種根系異檸檬酸脫氫酶的活性，從而根系具有更強的提供α-酮戊二酸和還原力的能力;(c)低氮處理下，小麥根系可溶性糖和蔗糖含量明顯高于對照，根系可能具有更多的碳架用于氮素的還原。以上結果表明低氮處理下，氮素在根系的同化增加。品種間比較，揚麥158根系具有更強的氮同化能力。
　　 低氮處理對小麥源葉中氮的再利用的影響:隨低氮處理時間延長，兩個小麥品種葉

6、片內肽酶活性明顯高于對照，說明蛋白質的水解增加;低氮處理下，兩個小麥品種葉片NAD型谷氨酸脫氫酶(NAD-GDH)活性明顯高于對照，說明蛋白質水解生成的氨基酸的分解增加;兩個小麥品種葉片谷氨酰胺合成酶活性明顯高于對照，說明源葉氨基酸分解產(chǎn)生的銨被固定合成了更多的谷氨酰胺用于再循環(huán)。以上結果表明低氮處理加速了源葉氮的再利用。品種間比較，早洋麥具有更強的氮素再移動和再循環(huán)能力。
　　 低氮對小麥幼苗光合特性的影響:低氮處理導致早洋麥

7、頂1葉和頂2葉與對照相比明顯降低，而揚麥158與對照相比差異不顯著，說明揚麥158具有較強的低氮適應能力。低氮處理下，兩個小麥品種實際光化學速率和最大光化學速率與對照相比差異不顯著，說明PSⅡ反應中心沒有被低氮破壞。低氮處理后第20天，早洋麥頂1葉和頂2葉葉綠素含量、可溶性蛋白含量和游離氨基酸含量明顯降低，但是揚麥158與對照相比明顯降低;與對照相比，早洋麥頂2葉Rubisco含量顯著降低，而揚麥158差異不顯著。綜上，揚麥158具有更

8、良好的氮狀況，可以保證新展開葉的正常的光合作用，因此能夠適應低氮營養(yǎng)。
　　 綜上所述，低氮處理影響了根系IAA/CTK的平衡，將更多的碳氮物質分配給根系，促進了根系的生長，從而塑造了良好的根系形態(tài)，進而根系具有了獲取更多的氮素的能力。低氮處理下，根系吸收的氮素更多的在根系同化;同時加速了源葉（頂3葉）氮素的再利用和再循環(huán)，將氮素運轉到庫器官，促進根系的生長和維持新展開功能葉的正常光合作用。耐低氮基因型小麥品種在氮代謝方面更適宜