小麥倒伏與莖桿木質(zhì)素代謝的關(guān)系及其對籽粒產(chǎn)量和淀粉特征的影響.pdf

1、小麥?zhǔn)鞘澜珀P(guān)鍵的糧食作物之一。由于我國人口增長對小麥需求量的增加以及其種植面積的減少，決定了今后我國小麥生產(chǎn)應(yīng)該基于單產(chǎn)的提高來滿足對小麥的需求。倒伏是持續(xù)提高小麥單產(chǎn)的主要限制因素，是小麥持續(xù)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的主要障礙。倒伏會大幅度降低小麥籽粒產(chǎn)量。倒伏發(fā)生的內(nèi)在原因主要是小麥莖稈抗折力弱。木質(zhì)素是植株莖稈木質(zhì)部、維管束的主要成分，與莖稈的發(fā)育質(zhì)量、機械強度、莖稈抗病蟲侵害能力以及莖稈抗折力之間存在密切關(guān)系。然而，關(guān)于小麥莖稈發(fā)育過程中

2、木質(zhì)素代謝積累與莖稈抗倒伏能力的關(guān)系及調(diào)控途徑，以及倒伏對不同年代小麥品種減產(chǎn)的影響及減產(chǎn)的機理尚不明確，已成為小麥高產(chǎn)栽培迫切需要解決的問題。本研究選用不同年代、抗倒伏能力差異大的小麥品種為試驗材料，通過設(shè)置不同的外源生長調(diào)節(jié)劑、弱光以及人工倒伏等處理措施，系統(tǒng)研究小麥莖稈發(fā)育過程中木質(zhì)素的合成積累與莖稈抗倒伏性形成的內(nèi)在生理生化機制，以及倒伏的發(fā)生對不同年代小麥品種籽粒產(chǎn)量及淀粉特征的影響，為增強小麥莖稈質(zhì)量及小麥抗倒伏能力的調(diào)控途

3、徑提供理論依據(jù)，對今后小麥品種選育及小麥抗倒栽培生產(chǎn)有重要的意義。主要研究結(jié)果如下:
　　(1)莖稈木質(zhì)素積累與小麥抗倒性能的關(guān)系
　　相關(guān)分析表明，小麥莖稈基部第二節(jié)間的木質(zhì)素積累量與節(jié)間的抗折強度及莖稈抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)，而與小麥在成熟期倒伏面積大小呈顯著負(fù)相關(guān)，這說明莖稈中木質(zhì)素積累量的提高能提高小麥莖稈的抗折力，高的莖稈木質(zhì)素積累量能顯著增強小麥的抗倒伏性能進而降低小麥倒伏發(fā)生的風(fēng)險。從節(jié)間形成后0-28d是莖稈

4、木質(zhì)素含量積累的快速期及其相關(guān)酶活性的高活躍期。外源生長調(diào)節(jié)劑能通過影響內(nèi)源GA3及IAA含量，以此調(diào)控木質(zhì)素合成與積累，進而影響莖稈機械強度。相關(guān)分析表明，小麥莖稈莖稈木質(zhì)素積累與苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)、肉桂醇脫氫酶(CAD)和過氧化物酶(POD)活性呈顯著正相關(guān)，與莖稈內(nèi)源IAA及GA3含量呈顯著負(fù)相關(guān)，結(jié)果表明莖稈中木質(zhì)素合成酶活性及內(nèi)源激素含量均能顯著影響莖稈木質(zhì)素的積累，進而顯著影響小麥基部節(jié)間的機械

5、抗折力及小麥的抗倒性能。
　　(2)外源生長調(diào)節(jié)劑對小麥莖稈木質(zhì)素積累及抗倒伏性能的影響
　　噴施多效唑顯著降低了小麥的株高及基部莖稈節(jié)間的長度，而增加了基部第二節(jié)間的直徑、壁厚、充實度以及木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶的活性與木質(zhì)素積累量，而噴施赤霉素的結(jié)果與之相反。噴施多效唑延遲了倒伏發(fā)生的時期，而赤霉素處理卻使倒伏發(fā)生的時期提前。結(jié)果說明，噴施多效唑和赤霉素顯著影響小麥倒伏發(fā)生的幾率，不僅是通過改變小麥的株高而且還通過影響莖稈基部節(jié)

6、間的機械強度，尤其是改變了基部節(jié)間木質(zhì)素積累量及相關(guān)酶活性的高低。
　　在未發(fā)生倒伏的安裝有支撐網(wǎng)(+net)的處理中小麥產(chǎn)量顯著高于發(fā)生倒伏的沒有安裝有支撐網(wǎng)(-net)的處理。在未發(fā)生倒伏情況下，噴施多效唑處理的籽粒產(chǎn)量顯著低于未噴施生長調(diào)節(jié)劑處理，而赤霉素處理下的籽粒產(chǎn)量較對照未表現(xiàn)出顯著變化，說明噴施外源生長抑制劑是否對籽粒產(chǎn)量有積極的作用要看實際生產(chǎn)中倒伏是否發(fā)生，當(dāng)?shù)狗窗l(fā)生或程度極微時，噴施抑制劑可能會造成籽粒產(chǎn)量的

7、降低。
　　(3)弱光處理對小麥莖稈木質(zhì)素積累及抗倒伏性能的影響
　　較對照，弱光處理顯著降低了小麥基部第二節(jié)間木質(zhì)素積累快速期的木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶PAL、TAL、CAD及POD的活性。弱光處理極顯著降低了小麥莖稈木質(zhì)素積累量，降低了小麥抗倒伏能力。與對照相比，弱光處理抑制了小麥莖稈內(nèi)的TaPAL、TaCAD及TaPOD基因的表達，說明光能調(diào)控莖稈生育過程中的木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶基因的表達，也說明光可能主要通過轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控莖稈木質(zhì)

8、素合成關(guān)鍵酶的活性，進而調(diào)控小麥莖稈木質(zhì)素的合成與積累。
　　此外，弱光處理顯著增加了小麥植株高度及基部第二節(jié)間長度，顯著降低了基部第二節(jié)間的直徑、壁厚、莖稈充實度及小麥莖稈的抗折力。弱光條件下兩品種倒伏發(fā)生的時期提前，實際倒伏面積增大，說明弱光極顯著降低了小麥的抗倒伏能力，加重了倒伏發(fā)生的幾率。
　　(4)倒伏對不同年代小麥品種籽粒產(chǎn)量的影響
　　各倒伏處理均顯著降低了小麥籽粒產(chǎn)量，且不同時期倒伏處理造成的減產(chǎn)量不同

9、，表現(xiàn)為拔節(jié)期-成熟期倒伏（J-M-倒伏）＞開花期-成熟期倒伏（A-M-倒伏）＞乳熟期-成熟期倒伏（M-M-倒伏），這說明倒伏對產(chǎn)量的影響程度與倒伏發(fā)生的時期密切相關(guān)。倒伏造成減產(chǎn)的原因主要與小麥單位面積穗粒數(shù)及籽粒粒重的減少有關(guān)。J-M-倒伏造成的單位面積粒數(shù)相對損失量顯著高于籽粒粒重相對減少量，而A-M-倒伏及M-M-倒伏造成的單位面積粒數(shù)相對損失量要低于籽粒粒重相對減少量，且J-M-倒伏處理造成的單位面積粒數(shù)相對損失量要高于A-M

10、-倒伏及M-M-倒伏處理，這說明早期倒伏（J-M-倒伏）造成小麥減產(chǎn)的原因主要是降低了單位面積穗粒數(shù)，而后期倒伏（花后倒伏）造成的減產(chǎn)主要與籽粒粒重的降低有關(guān)。在所有處理條件下，近代品種（濟麥22、山農(nóng)15）較早期品種（蚰子麥、碧螞1號）均有的較高的單位面積粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量。對不同小麥品種來講，倒伏造成的小麥近代品種減產(chǎn)量顯著高于早期品種的減產(chǎn)量，盡管不同小麥品種的最大產(chǎn)量值差別很大，但倒伏造成的兩個近代品種產(chǎn)量的相對減少量顯著低于早期品

11、種的相對減少量，說明倒伏引起的小麥相對產(chǎn)量的損失隨著品種所處年代的遞進是逐漸減少的。
　　早期倒伏（J-M-倒伏）顯著降低了開花期小麥莖稈中的可溶性糖含量。較對照，J-M-倒伏及A-M-倒伏顯著降低了成熟期小麥莖稈中的可溶性糖含量，而M-M-倒伏對成熟期莖稈中的可溶性糖含量沒有影響，這說明早期倒伏（J-M-倒伏）不僅顯著降低了單位面積穗粒數(shù)，同時也顯著降低了植株莖稈中所貯存的用于花后支持籽粒灌漿的物質(zhì)含量。不同時期倒伏造成的成熟期

12、生物量減產(chǎn)量表現(xiàn)為J-M-倒伏＞A-M-倒伏＞M-M-倒伏，這說明倒伏弱化了小麥植株的生長，且弱化程度與倒伏發(fā)生時期的早晚有密切的關(guān)系。J-M-倒伏顯著減弱了小麥花前及花后的作物生長，而A-M-倒伏及M-M-倒伏僅僅減弱了花后的作物生長。各倒伏處理均顯著降低了小麥的收獲指數(shù)，且倒伏造成的早期品種的收獲指數(shù)減少量顯著高于近代品種，說明品種選育增強了近代品種對倒伏造成的減產(chǎn)的抵抗?jié)摿Α?br>　　在各倒伏處理條件下，去庫處理均顯著增加了小麥

13、籽粒粒重，且早期倒伏(J-M-倒伏)去庫處理條件下粒重的增量較其他倒伏去庫處理更為顯著。盡管花后倒伏嚴(yán)重弱化了小麥的生長，但對所有品種來說，倒伏條件下去庫處理的粒重變化與未倒伏處理的粒重變化結(jié)果一致。進一步分析倒伏造成的粒重下降的原因:倒伏的發(fā)生弱化了小麥植株的生長或減少了莖稈中儲存的用于減緩花后光合產(chǎn)物不足時籽粒灌漿可利用的碳水化合物含量（早期倒伏），導(dǎo)致了倒伏小麥在籽粒灌漿期表現(xiàn)出很強的源限制，即倒伏造成的籽粒粒重的降低可能由花后的

14、源強的大幅度下降直接引起的。
　　(5)倒伏對小麥籽粒淀粉含量及粒度分布特征的影響
　　無論小麥倒伏與否，小麥成熟期籽粒淀粉粒度體積及表面積均表現(xiàn)出典型的雙峰曲線分布，峰谷出現(xiàn)在9.9μm粒徑左右，在這個位置淀粉粒被分為A-型和B-型淀粉顆粒;淀粉粒度數(shù)目分布表現(xiàn)為單峰分布，最大粒徑存在于＜0.8μm，表明成熟期籽粒大部分淀粉粒的直徑＜0.8μm。
　　小麥籽粒灌漿期倒伏顯著影響了成熟期籽粒中A-型和B-型淀粉粒體積和

15、表面積所占百分比。倒伏極顯著改變了不同分布范圍的B-型淀粉粒體積、表面積所占比例，這說明小麥籽粒中所含的B-型對花后灌漿期小麥倒伏的響應(yīng)較A-型淀粉粒更為敏感。與未倒伏相比，各倒伏處理對成熟期籽粒A-型和B-型淀粉粒數(shù)目所占百分比均沒有顯著影響，但是顯著增加了A-型淀粉粒體積百分?jǐn)?shù)、降低了B-型淀粉粒體積百分?jǐn)?shù)，這說明在小麥籽粒灌漿期倒伏發(fā)生后小麥籽粒中用于淀粉形成的有限的物質(zhì)最先供應(yīng)淀粉粒的生長，而不是生成更多的淀粉粒。
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