內(nèi)生真菌對黑麥草抗旱性影響的生理生態(tài)機(jī)制研究.pdf

1、內(nèi) 生 真菌對黑麥 草 { L o t i u m p e r e n n e L 凈 抗旱性影響的生 理生態(tài) 機(jī)制研究摘 要本文以 感染內(nèi)生真菌的黑麥草的兩個品種為 研究對象， 通過對種子進(jìn)行滅活處理構(gòu)建內(nèi)生真菌非感染的實(shí)驗植物種群。 在不同 環(huán)境條件 ( 溫室和田間) 、不同水分脅迫類型 ( 周期性干早脅迫和持續(xù)性干早脅迫) 以及不同脅迫強(qiáng)度下， 對內(nèi)生真菌感染與非感染種群的 種子萌發(fā)、 營養(yǎng)生長、 光合效率及光合產(chǎn)物等幾方面進(jìn)行

2、了 研究， 以 證實(shí)內(nèi) 生真菌對黑麥草實(shí)驗品種抗早性的增益作用。 通過比 較內(nèi) 生真菌感染與非感染實(shí)驗種群在水分利用效率、 滲透調(diào)節(jié)能力、 保護(hù)酶系統(tǒng)活性等方面的差異， 就內(nèi)生真菌對黑麥草抗早適應(yīng)性影響的生理生 態(tài)機(jī)制進(jìn)行了 初步探討。內(nèi) 生真菌感染能 夠提高 宿主 種子的 發(fā)芽勢， 但對種子發(fā)芽率的 促進(jìn)作用只在重 度滲透 脅迫下發(fā)生; 內(nèi) 生 真菌感染對其宿主植 物營養(yǎng)生長具 有增益效 應(yīng)， 但這一效應(yīng)只有在一定程度的千早脅迫下才得

3、以 體現(xiàn)， 具體表現(xiàn)在干早脅迫下。 與非感染種群相比， 內(nèi) 生真菌感染種群的葉片延伸更快、 分葵能力更強(qiáng)、 光合速率受抑制的程度更低、 水分利用效率更高、 積累的光合產(chǎn)物更多， 最終導(dǎo)致內(nèi) 生真菌感染種群的生物量更高。 然而內(nèi)生真菌對其宿主植物抗旱性的增益程度既與宿主植物的品 種有關(guān)， 也與 植株的年齡有關(guān)， 本文中內(nèi)生 真菌的增益程度品種S R 4 0 0 0高于品種P i n n a c l e ，幼苗期高于成株期。輕度干早 脅迫下

4、， 內(nèi)生真菌感染可使其宿主植物的可溶性糖含量增加， 以 增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力， 隨著干早脅迫強(qiáng)度的加大，內(nèi) 生真菌的這一增益效應(yīng)消失，此時， 宿主植物將更多的光合產(chǎn)物一淀粉積累于體內(nèi)， 以 渡過不良 環(huán)境。 第二年春天恢復(fù)生長時，內(nèi)生真菌感染 種群的恢復(fù)更為迅速。 至于脯氨酸含量的 變化，或是由于感染植株保持體內(nèi)水分的能力更強(qiáng)( 固定樣地和田間盆栽持續(xù)性千早脅迫下) ， 或是由 于感染植株葉細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到的傷害程度更小 ( 田間徐栽周期性

5、干早脅迫和溫室滲透 脅迫下) ， 感染植株的 游離 脯氨酸含量均低于非 感染植株.宿主植物的脯氨酸滲透調(diào)節(jié)能力并未因內(nèi) 生真菌的感染而得到改善。在水分脅迫條件下， 內(nèi) 生真菌感染有提高宿主植物 S O D活性和降低P O D活性的趨勢， 只是提高或降低的 程度與干早 脅迫方式有關(guān)。 但不管內(nèi)生真菌感染對宿主植物酶活力絕對值的大小影響如何，感染植株的S O D . P O D同工酶對干早脅迫的反應(yīng)更為敏感， 這一敏感性或是表現(xiàn)在隨干旱脅

6、迫強(qiáng)度的 增加， 酶活性迅速增加; 或是表現(xiàn)在新酶帶的 產(chǎn)生， 說明內(nèi) 生真菌的存在可能改變了 宿主植物的保護(hù)酶同工酶活性表達(dá)的調(diào)節(jié)能力。關(guān)鍵詞:黑麥草，內(nèi)生真菌。 干早脅迫， 生理生態(tài)機(jī)制第一章 前 臺第一章 前 言植物對干旱脅迫的適應(yīng)能力是一個十分復(fù)雜而又重要的科學(xué)問題， 它涉及生態(tài)學(xué)、 生理學(xué)、 遺傳學(xué)、 生物化學(xué)和分子生物學(xué)等諸多方面， 長期以來一直受到學(xué)術(shù)界的重視。 在農(nóng)作物、 林果樹種和草地草坪植物栽培實(shí)驗中， 提高植物抗早

7、性始終是生產(chǎn)者和經(jīng)營者們追求的目 標(biāo)， 但從根本上來說， 這一目 標(biāo)的實(shí) 現(xiàn)離不開植物抗旱適應(yīng)性的基礎(chǔ)研究。 從現(xiàn)有的 研究成果來看， 提高植物抗旱性的途徑包括品種篩選和定向培育 ( 包括細(xì)胞和基因工程手段) 、涉及抗旱性鍛煉的栽培管理措施、 植物生長調(diào)節(jié)劑的 研制與應(yīng)用、 植物與微生物共生體的建植和調(diào)控等，后者引起了植物生態(tài)學(xué)家和微生物學(xué)家的 共同興趣。 利用菌根真菌與植物的共生關(guān)系 提高 植物的 抗早 性已 被證明 是 一種成功的

8、探索 ( A l e x o p o u l o s e t a l . , 1 9 9 6 ) .八 + 年 代以 來， 內(nèi) 生 真 菌 ( e n d o p h y t e , e n d o p h y t i c f u n g i 或 f u n g a l e n d o p h y t e ) 與植物共生體對植物自 身的有益影響受到研究者們的關(guān)注和重視， 其中包括內(nèi)生真菌對其共生植物抗早適應(yīng)性的影響。I內(nèi)

9、生真菌的 種類及其基本特征內(nèi) 生真菌這一名詞在文獻(xiàn)中 有不同的解釋， 廣義的定義是指生活在植物體內(nèi)或在 其生 活史的一定 階段處于 植物體內(nèi) 的一 類真菌 ( S i e g e l e t a l . , 1 9 8 7 ) ， 是包括菌根真菌和所有植物病原真菌在內(nèi)的一個大的 類群。 本文將要討論的內(nèi)生真菌是指存在于健康植物的地上部分組織內(nèi) 但又不使宿主植物表現(xiàn)出任何感染癥狀的真菌 ( C a r r o l l , 1 9

10、8 8 ) ，即內(nèi)生真菌狹義的 概念。有關(guān)內(nèi) 生真菌的 研究可以 追溯到 1 9 世紀(jì)末， 早在 1 8 9 8 年 G u e r i n ( 1 8 9 8 ) ,H a n a u s e k ( 1 8 9 8 ) , N e s t l e r ( 1 8 9 8 ) V o g l ( 1 8 9 8 ) 等 人 先 后 在 幾種黑 麥 草 ( L o l i u ma r v e r s , L o l

11、i u m l i n i c o l u m , L o l i u m r e m o t u m , L o l i u m t e m u l e n t u m )中發(fā)現(xiàn)了內(nèi) 生真菌， 但直 至1 9 7 7 年B a c o n 等 人首 次 從 毒 性高 羊 茅 ( F e s t u c a a r u n d i n a c e a S h r e b . ) 中分離出內(nèi)生真菌， 其后內(nèi)生真菌與植物之間關(guān)

12、系的研究刁 ‘ 正式開展起來。 目 前內(nèi)生真菌己經(jīng)在一些重要的經(jīng)濟(jì)林木如針葉類的冷杉、 云杉、 紅杉、 松柏等以及闊葉的棟樹、 樺樹、 按樹等植物的樹皮、 枝葉內(nèi)相繼被發(fā)現(xiàn)， 此外在許多灌木和草本， 甚至在藻類、苔醉、 厥類植物中也發(fā)現(xiàn)了內(nèi) 生真菌 ( 鄒文欣等，1 9 9 9 ) 。由此 P e t r i n i 等 ( 1 9 9 2 ) 得出 這樣的結(jié) 論: 植物內(nèi) 生 真菌的 存在是非常普遍的， 幾乎不 存在沒有內(nèi)生真菌的顯花

13、植物。 禾本科植物內(nèi)生真菌與其它無處不在的內(nèi) 生真菌的區(qū)別 在于其和 宿主 植物形 成非 常密切的 聯(lián)系 ( R a p s & V i d a l , 1 9 9 8 ) ， 到目前為止， 全世界至少在調(diào)查過的8 0 個屬的2 9 0 多種禾本科植物中發(fā)現(xiàn)有與之共生的內(nèi)生真菌， 但就己 報道的 研究工作來看， 大量的 研究集中在兩個有重要經(jīng)濟(jì)意 義的 植 物 種即 高 羊 茅和黑 麥 草 ( L o l i u m p