小麥木質部導管氣栓塞發(fā)生特性及節(jié)水抗旱生理基礎研究.pdf

1、采用超聲波(AE)技術，分別在大田自然條件和室內盆栽條件下對冬小麥主要生育期葉片木質部空穴化和氣栓塞發(fā)生過程進行了研究，對不同土壤水分狀況對葉片氣栓塞發(fā)生的影響，以及大田控水條件下不同基因型小麥葉片氣栓塞發(fā)生的差異進行了系統(tǒng)研究。為進一步了解氣栓塞發(fā)生和小麥節(jié)水抗旱生理基礎的關系，對葉片氣栓塞發(fā)生和氣孔氣體交換能力的關系、及其他相關植株水分生理特性進行了研究。主要研究結果如下： 1.小麥葉片水勢和木質部AE信號日變化模型

2、 小麥葉水勢(ψ1)晝夜變化一般類似“U”型，可分為4個主要階段，分別為“快速下降期”，“低谷平穩(wěn)期”，“快速回升期”和“緩慢回升期”。大田小麥葉片木質部AE信號按晝夜節(jié)律發(fā)生，其24h變化模型和ψ1的變化過程密切相關。早晨6：00-8：00隨ψ1的下降AE信號開始發(fā)生，8：00-13：00ψ1處于下降期時常出現(xiàn)AE頻率高峰，中午前后ψ1處于“低谷平穩(wěn)期”時AE速率一般較低，傍晚前后ψ1快速回升期的過程中也往往出現(xiàn)AE頻率峰值。一般夜間

3、9：00-3：00葉片水分狀況得到較好恢復后，AE信號停止。不同日間AE信號模型有較大變異，但生育期平均呈現(xiàn)較穩(wěn)定的模型，處理間及年度間差異較小。AE信號平均日發(fā)生模型中，17：00-22：00時段AE發(fā)生數量最多，每小時發(fā)生量占24hAEs發(fā)生總量的7.0％，其次為10：00-17：00，占4.2％，5：00-10：00及22：00-3：00相近，占3.0-3.5％，3：00-5：00僅占1.4％。葉水勢下降期AE信號占24hAEs總

4、量的比率不同測定日間變異較大，2004年平均為55％，2005年平均為36％。室內盆栽小麥足水條件下葉片基本不發(fā)射AE信號，土壤干旱時AE信號的日發(fā)生模型和田間相近。小麥葉片木質部發(fā)射的AE信號的多數波形特征參數分布范圍極廣，一般呈指數分布?？厮畻l件下AE信號強度有高于足水的明顯趨勢，復水后信號強度顯著下降。 2.小麥葉片木質部氣栓塞脆弱曲線 木質部氣栓塞脆弱曲線表示隨木質部水流張力增加導管氣栓塞發(fā)生增加的數量關系，是表

5、示導管對氣栓塞防御能力的重要參數。本研究用AE技術在田間活體小麥葉片上建立了木質部氣栓塞脆弱曲線，確定隨ψ1的降低AE信號累積量按Logistic曲線方程增長。不同生育期內小麥葉片木質部氣栓塞脆弱性受土壤水分含量等條件的影響而變化，足水條件下變化較小，控水條件下變化較大。土壤水分脅迫增加木質部脆弱性，顯著降低木質部導管的安全性。小麥葉片木質部脆弱性不僅受葉片結構的影響，還受引發(fā)空穴化的“氣泡(airseed)”來源的影響，氣泡來源較多時

6、，葉片木質部發(fā)生空穴化的機率顯著增高。 對木質部氣栓塞脆弱曲線的分析表明，不同土壤水分狀況對引發(fā)氣栓塞發(fā)生速率明顯加快的ψ1臨界值的影響較小，2004年平均當ψ1處于-0.7至-1.3MPa范圍時，氣栓塞的發(fā)生速率較高，其中-1.0MPa時發(fā)生速率最高。但控水處理灌漿中后期ψ1臨界值下降至-1.8MPa。土壤水分對木質部脆弱性的影響主要表現(xiàn)在氣栓塞發(fā)生速率上，足水、控水處理最大AE發(fā)生速率平均分別為202和403AEs/MPa，

7、其中拔節(jié)至抽穗期處理間差別較小，開花期至籽粒形成期差異最大。2005年抽穗后平均ψ1在-1.2至-1.50MPa時，氣栓塞發(fā)生速率較快，其中-1.43MPa時氣栓塞發(fā)生速率最高。 葉水勢自午后最低值(ψmid)逐漸回升的過程中，ψ1和AE累積發(fā)生量之間也符合Logistic曲線關系。2004年平均足水和控水處理ψ1分別回升到-0.37和-0.71MPa時，AE增長速率最快。2005年拔節(jié)至挑旗期衡7228在-0.8至-0.1MP

8、a，石新733在-0.52至-0.47MPa時，AE發(fā)生速率較快。抽穗后衡7228在-1.35至-1.14MPa，石新733在-1.08至-0.71MPa時，AE發(fā)生速率較快。葉水勢回升期的脆弱曲線的意義有待于進一步研究。 3.葉片氣栓塞和土壤含水量、葉片水分狀況及氣象條件的關系 小麥葉片氣栓塞的發(fā)生和土壤水分狀況的變化密切相關。大田條件下，土壤水分充足和干旱時小麥葉片均有氣栓塞發(fā)生，但土壤水分充足時氣栓塞發(fā)生程度低，土

9、壤干旱時氣栓塞的發(fā)生大幅增加。不同測定日之間小麥葉片24AEs的發(fā)生量變異較大。氣栓塞的發(fā)生對土壤水分狀況敏感，對ψ1反應相對較遲鈍。拔節(jié)至抽穗期，輕度土壤水分脅迫(0-100cm相對土壤含水量RSWC65-78％)可使24hAEs發(fā)生量上升33％，重度水分脅迫(0-100cmRSWC50-60％)時24hAEs發(fā)生增加60％。開花期葉片氣栓塞的發(fā)生對土壤水分下降更加敏感，此期干旱導致葉片氣栓塞發(fā)生數量大幅增加，24hAEs發(fā)生量為足水

10、的4.6倍，中度土壤水分脅迫(0-100cmRSWC低于65％)不能保證葉片木質部輸水系統(tǒng)的安全，而0-100cmRSWC73％以上顯著增強了輸水系統(tǒng)的安全性。灌漿盛期至后期嚴重土壤水分脅迫(0-100cmRSWC低于55％)，黎明前葉水勢(ψpre)下降到-0.20MPa以下時，出現(xiàn)了“AE信號衰減”現(xiàn)象，即控水處理AE信號在嚴重土壤水分脅迫下不升反將甚至低于足水的現(xiàn)象。此時AE信號的衰減不表示氣栓塞發(fā)生的減少，可能是夜間氣栓塞不能很

11、好修復的一種特殊表現(xiàn)。因為如果部分導管的氣栓塞夜間不能消失，而導管內已經斷裂的水流次日無法產生第2次斷裂，故反而表現(xiàn)出AE信號減少的現(xiàn)象，這應是作物受到嚴重水分脅迫產生永久栓塞的一種特殊表現(xiàn)。 室內盆栽條件下小麥葉片氣栓塞的發(fā)生特性和田間有一定差別。盆栽小麥土壤水分充足及中度干旱脅迫時葉片幾乎沒有氣栓塞發(fā)生。隨著土壤水分脅迫程度的增加，伴隨葉片出現(xiàn)明顯萎蔫，ψmid下降到-1.92MPa，RSWC下降至26.5％時，氣栓塞發(fā)生明

12、顯增加，說明室內盆栽小麥葉片對氣栓塞的抵御能力高于田間自然條件。 土壤水分充足時不同生育期小麥葉片木質部脆弱性變化相對較小，氣栓塞發(fā)生程度主要受ψmid的影響，和ψmid呈極顯著負相關關系。土壤干旱條件下不同生育期木質部脆弱性變化較大，氣栓塞發(fā)生程度更多受木質部脆弱性的影響，和ψmid相關不顯著?？厮畻l件下葉片氣栓塞和午后最低葉片相對含水量(RWC)呈負相關關系，與午后葉片RWC的相關性高于與ψmid的相關性。較高的葉片RWC減

13、少了葉片中氣體相對含量，從而降低了引發(fā)空穴化的“氣泡”的來源，提高了木質部抗氣栓塞能力。 土壤水分充足的條件下，氣栓塞的發(fā)生量受氣象條件的影響較大，其中受大氣相對濕度(RH)和大氣飽和虧(VPD)的影響最大。氣栓塞發(fā)生程度和RH呈極顯著負相關，且RH不是通過ψmid對氣栓塞發(fā)生產生間接影響，而可能通過影響葉片中氣體相對含量和引發(fā)空穴化的“氣泡”的來源，直接影響了木質部對氣栓塞的防御能力，RH較高有利于增強木質部抗氣栓塞能力。土壤

14、水分脅迫條件下氣栓塞發(fā)生量和氣象因子參數相關性較差，氣栓塞發(fā)生受土壤水分虧缺的影響更大。氣栓塞的發(fā)生程度和日最高VPD呈顯著正相關關系，和氣溫的相關性較弱。 4.不同小麥品種葉片氣栓塞、葉水勢和葉片相對含水量的差異 不同小麥品種ψ1、葉片RWC和氣栓塞發(fā)生存在差異，但不同生育階段品種間差異趨勢不同。不同品種葉片木質部氣栓塞脆弱性差異主要表現(xiàn)為氣栓塞最大發(fā)生速率的差異，ψ1臨界值差別較小，脆弱性高的品種氣栓塞發(fā)生速率較高。

15、不同生育期品種間脆弱性差異趨勢不同。拔節(jié)至灌漿中期，石新733的木質部脆弱性有高于衡7228的趨勢，但灌漿后期，石新733葉片木質部對氣栓塞的抵御能力顯著高于衡7228。全生育期平均石新73324hAEs發(fā)生量總體低于衡7228，平均為衡7228的87.3％，其中開花前品種間差異小，開花后差異大，尤其灌漿后期石新733葉片氣栓塞發(fā)生程度明顯低于衡7228。主要生育期石新733ψ1均明顯高于衡7228，日均ψ1比衡7228高6.0％。石新

16、733葉片RWC表現(xiàn)出前低后高的明顯趨勢。拔節(jié)至灌漿盛期，衡7228日均ψ1比石新733平均低6.1％，而葉片RWC較高。說明衡7228以較低的ψ1增加了葉片吸水動力，保持了相對較高的葉片RWC。灌漿后期石新733的葉片RWC明顯高于衡7228。雖然衡7228灌漿后期ψ1仍低于石新733，但已不能保持葉片較高的RWC。說明生育前期兩品種水分運移阻力差異較小，衡7228灌漿后期的水分運移阻力相對增高，這可能和衡7228后期葉片氣栓塞發(fā)生程

17、度增高有關。 5.小麥葉片氣栓塞發(fā)生與葉片氣體交換特性的關系 本研究中，土壤水分脅迫主要通過抑制葉肉細胞CO2同化能力影響光合作用，氣孔因素的影響較小，尤其籽粒灌漿盛期之前。灌漿后期氣孔和非氣孔因素可能均產生了效應。拔節(jié)至開花期光合速率對葉片水分狀況較敏感，提高葉片水分狀況有利于光合速率的提高。灌漿期光合速率對葉片水分狀況的敏感度下降，適度較低的葉片水分狀況反而有利于提高凈光合速率(Pn)，同時使蒸騰速率(Tr)降低，明