中亞以東南不同生態(tài)型綿羊品種群體遺傳學(xué)的研究.pdf

1、一、中亞以東南地域固有綿羊品種遺傳多樣性及親緣系統(tǒng)的研究以我國地方綿羊品種、灘羊、小尾寒羊、湖羊、同羊和洼地綿羊作為研究對象，采用多種群體遺傳學(xué)分析思想探討中亞以東南地域固有綿羊品種的遺傳多樣性及親緣系統(tǒng)，結(jié)果表明： 1、經(jīng)典聚類分析、主成份分析、STRUCTURE軟件動態(tài)分類、遺傳貼近度分析以及F統(tǒng)計量分析。 2、主成份分析表明前8個主成份的累積貢獻率達86.186％，其中前3個主成份累積貢獻率達50.172％，第一、

2、二、三主成份分別解釋總變異的23.3454％、14.4035％、12.4235％，主成份分析的2D和3D散點圖基本反映群體間的遺傳分化關(guān)系和親緣系統(tǒng)構(gòu)成；主成份解釋總變異的比例越大，越能準(zhǔn)確地反映群體間的關(guān)系。 3、利用適于多位點數(shù)據(jù)推斷群體遺傳結(jié)構(gòu)的STRUCTURE軟件得到的假定分類數(shù)為2類或3類是比較合適的，與聚類分析結(jié)果基本相同，而且更能揭示群體間的真實關(guān)系。 4、F統(tǒng)計量分析支持將中亞以東南固有綿羊群體劃分為“

3、蒙古羊系統(tǒng)”、“藏羊系統(tǒng)”和“南亞-東南亞羊系統(tǒng)”，三大親緣系統(tǒng)間遺傳差異較大；在所有座位“蒙古羊系統(tǒng)”群體間遺傳分化系數(shù)最小，在共顯性座位上“藏羊系統(tǒng)”的遺傳分化系數(shù)最高，在顯隱性座位上“南亞-東南亞羊系統(tǒng)”群體間遺傳分化系數(shù)最大。 5、首次嘗試選擇“已知群體集團”中親緣關(guān)系最先聚為一類的(即育成歷史最長的)群體或組合群體視為單一始祖群或合并始祖群用于遺傳貼近度分析，應(yīng)用這種分析思路對于待判群體的血統(tǒng)歸屬判斷結(jié)果與聚類分析完全

4、一致，而且更能發(fā)現(xiàn)群體間的真實關(guān)系。 6、經(jīng)典聚類分析、主成份分析、STRUCTURE軟件動態(tài)分類、遺傳貼近度分析均支持本研究所涉及的綿羊品種歸屬于“蒙古羊系統(tǒng)”。 二、本研究以分布于中亞以東南地域不同生態(tài)環(huán)境的15個固有綿羊群體的結(jié)構(gòu)基因座位和生態(tài)指標(biāo)研究對象，采用簡單相關(guān)和典范相關(guān)分析以及最小二乘法探討影響等位基因頻率分布的生態(tài)因子。結(jié)果表明： 1、8個共顯性座位等位基因頻率在15個不同生態(tài)環(huán)境綿羊群體上等位

5、基因頻率均存在極顯著的差異(P＜0.01)，不同生態(tài)環(huán)境對品種分化產(chǎn)生重要影響。 2、就共顯性座位而言，除湖羊Tf、灘羊MDH、洼地羊MDH3個座位于處于95％置信區(qū)間之外，其余各群體各座位屬于中立性位點；就顯隱性座位而言除同羊Ary-Es和Lap、小尾寒羊Ary-Es、緬甸綿羊Ke、烏蘭巴托綿羊Lap、哈拉和林綿羊Lap位于95％置信區(qū)間之外，基余各群體各座位均屬中立性。 3、就全部座位而言，全部15個群體的平均基因流

6、值均低于“蒙古羊系統(tǒng)”、“藏羊系統(tǒng)”和“南亞-東南亞羊系統(tǒng)”的平均基因流值，即系統(tǒng)內(nèi)基因流值高于系統(tǒng)間的基因流值。 4、不同生態(tài)環(huán)境綿羊群體平均雜合度與生態(tài)指標(biāo)的相關(guān)分析表明：平均雜合度與海拔和年最低氣溫存在顯著負相關(guān)(0.01＜P＜0.05)，與年溫差存在極顯著的正相關(guān)(P＜0.01)，這說明生態(tài)特征對群體平均雜合度有重要影響。 5、“等位基因”(遺傳性狀)與生態(tài)指標(biāo)間第一典范相關(guān)系數(shù)為0.998102，達到極顯著水平

7、(P＜0.01)，其余典范相關(guān)系數(shù)均未達到顯著水平(P＞0.05)，其中第一典范相關(guān)系數(shù)可以解釋兩組性狀間全部相關(guān)信息的92.71％。 6、在將中亞以東南不同生態(tài)環(huán)境下的15個固有綿羊品歸結(jié)到5個生態(tài)系統(tǒng)、3個親源系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，利用最小二乘法分析不同親緣系統(tǒng)、不同生態(tài)系統(tǒng)對各個座位基因頻率的效應(yīng)估計值，結(jié)果不同親緣系統(tǒng)、不同生態(tài)系統(tǒng)對各等位基因的頻率有著重要影響，升高或降低的趨勢因座位而異。 三、本研究以我國主要地方綿羊

8、品種湖羊、同羊、小尾寒羊、灘羊和洼地綿羊為研究對象，以近緣物種山羊作為對照群體，檢測14個多型結(jié)構(gòu)基因座和7個微衛(wèi)星位點的基因頻率分布，進行比較分析。結(jié)果表明： 1、微衛(wèi)星各位點的雜合度、多態(tài)信息含量、有效等位基因數(shù)均高于結(jié)構(gòu)基因座的相應(yīng)指標(biāo)，微衛(wèi)星標(biāo)記揭示的群體變異水平較高；微衛(wèi)星位點基因頻率資料計算的全部位點基因分化系數(shù)低于結(jié)構(gòu)基因座的相應(yīng)指標(biāo)；微衛(wèi)星位點基因頻率資料計算群體各位點平均基因流值高于結(jié)構(gòu)基因座的相應(yīng)指標(biāo)。

9、 2、利用結(jié)構(gòu)基因座和微衛(wèi)星標(biāo)記揭示的群體遺傳平衡狀態(tài)不盡相同：就結(jié)構(gòu)基因座而言，湖羊、同羊和灘羊群體處于Hardy-Weinberg極不平衡狀態(tài)(P＜0.01)，對照群體長江三角白山羊、小尾寒羊和洼地羊處于Hardy-Weinberg平衡狀態(tài)；就微衛(wèi)星標(biāo)記而言，湖羊和山羊處于Hardy-Weinberg極不平衡狀態(tài)(P＜0.01)，而其余群體包括同羊、小尾寒羊、灘羊和洼地綿羊卻處于Hardy-Weinberg平衡(P＜0.05)。

10、 3、結(jié)構(gòu)基因座資料的3個遺傳變異指標(biāo)雜合度、多型信息含量和有效等位基因數(shù)的方差分析表明，無論是種間還是品種間均不存在顯著差異(P＞0.05)；而微衛(wèi)星標(biāo)記資料的3個遺傳變異指標(biāo)的方差分析中，不同群體間雜合度、多型信息含量均不存在顯著差異(P＞0.05)，但是有效等位基因數(shù)遺傳變異指標(biāo)在山羊、灘羊、湖羊、同羊和洼地羊相互之間以及洼地羊與小尾寒羊之間差異不顯著(P＞0.05)，前4個群體與后2個群體之間差異顯著(0.01＜P＜0.0

11、5)。 4、結(jié)構(gòu)基因座的中立性測驗結(jié)果表明：在8個共顯性座位上，在各群體中除了湖羊的Tf和MDH、山羊的MDH、小尾寒羊的Hb-β、灘羊的MDH、洼地羊的Hb-β和MDH座位位于95％置信區(qū)間外，其余各群體的各座位均屬于中立性；在6個顯隱性座位上，各群體的各座位中除了同羊的Lap和Xp座位以及小尾寒羊的X-p座位外，其余各群體各座位均屬中立性。 5、基于微衛(wèi)星標(biāo)記的群體間標(biāo)準(zhǔn)遺傳距離高于結(jié)構(gòu)基因座的相應(yīng)值；結(jié)構(gòu)基因座和微

12、衛(wèi)星位點的基因頻率聚類分析揭示的群體間關(guān)系不完全一致。 6、結(jié)構(gòu)基因座層次的距離隔離分析的回歸方程的擬合度R2=0.085，微衛(wèi)星標(biāo)記的R2=0.095，說明就本研究5個綿羊群體而言，無論是結(jié)構(gòu)基因座層次的資料，還是微衛(wèi)星標(biāo)記層次的資料，5個綿羊群體的遺傳結(jié)構(gòu)不滿足距離隔離模式，5個綿羊群體間遺傳分化關(guān)系的遠近與其地理分布并未表現(xiàn)出緊密的線性相關(guān)。 四、本研究以我國主要地方綿羊品種湖羊、同羊、小尾寒羊、灘羊和洼地綿羊為研

13、究對象，以近緣山羊作為對照群體，選擇多態(tài)程度不同的9個結(jié)構(gòu)基因座，探討用于遺傳共適應(yīng)分析的合適組合座位模型，指出經(jīng)典的中性基因遺傳不平衡原理分析的思路不完善，為遺傳共適應(yīng)理論增添關(guān)于物種內(nèi)部品種間或與其近緣物種間遺傳共適應(yīng)特性進化機制的差異性比較的研究內(nèi)容，亦為目前關(guān)于遺傳共適應(yīng)性模型的計算提供實驗數(shù)據(jù)的證實。結(jié)果表明： 1、在所有顯隱性-顯隱性組合共計10個組合中未發(fā)現(xiàn)兩座位處于遺傳不平衡狀態(tài)，顯隱性-顯隱性模型不適合用于遺傳

14、共適應(yīng)的分析；在共顯性-顯隱性模型的21個組合中發(fā)現(xiàn)13個組合座位，在共顯性-共顯性模型中所有組合座位，在6個綿、山羊群體中或多或少處于遺傳不平衡狀態(tài)，這兩個模型可用于遺傳共適應(yīng)的分析。 2、一般的組合座位間遺傳不平衡的原因均可以用經(jīng)典的中性遺傳不平衡原理給出合理的解釋，而對于與具有過多稀有等位基因的Tf座位組合座位的遺傳不平衡原因的解釋并不能給出合理的解釋或解釋的原因前后不一致。 3、在共顯性-共顯性模型中，就遺傳共適

15、應(yīng)系數(shù)和遺傳不平衡系數(shù)而言，綿羊與山羊(物種間)存在極顯著差異，而綿羊物種各個群體間差異不顯著；而就連鎖不平衡系數(shù)而言，并沒有出現(xiàn)上述的物種間差異極顯著，物種內(nèi)品種間同質(zhì)的現(xiàn)象，而是表現(xiàn)出更為復(fù)雜的差異性。 4、在“共顯性-共顯性”模型中，遺傳共適應(yīng)系數(shù)與遺傳不平衡系數(shù)的相關(guān)系數(shù)r=0.998達到極顯著水平(P＜0.01)，線性方程擬合度R2=0.996，擬合方程為(y)=0.0154+0.9791x，說明“共顯性-共顯性”組合

16、座位可以采用中性基因遺傳不平衡原理：遺傳共適應(yīng)系數(shù)為遺傳不平衡系數(shù)與連鎖不平衡系數(shù)之差。 5、無論是共顯性-共顯性模型，還是共顯性-顯隱性模型得到的遺傳共適應(yīng)系數(shù)，抑或是兩個模型的合并資料，其在群體間遺傳分化關(guān)系并未占據(jù)主導(dǎo)地位，但群體遺傳共適應(yīng)特性是的確存在的，它對于群體間的分化關(guān)系可以起到“細節(jié)修飾”的作用。 五、本研究以分布于不同生態(tài)類型下的我國灘羊、小尾寒羊、同羊、湖羊和洼地綿羊為研究對象，分別利用形態(tài)及生態(tài)、編

17、碼血液蛋白酶結(jié)構(gòu)基因座、微衛(wèi)星DNA及其多標(biāo)記合并資料4個層次遺傳信息，研究綿羊品種間的遺傳分化關(guān)系，為進一步研究我國地方綿羊品種甚至其他物種的品種間的遺傳分化關(guān)系提供選擇有效遺傳標(biāo)記的參考依據(jù)。結(jié)果表明： 1、形態(tài)、生態(tài)學(xué)資料難以準(zhǔn)確地判明群體間親緣程度，但其在群體(品種)生態(tài)類型劃分中的權(quán)重卻是不可忽視的。 2、分類研究所選擇的標(biāo)記取決于分類目的：如果研究的目的是追溯品種的起源關(guān)系，應(yīng)以中立性標(biāo)記為準(zhǔn)；如果研究的目的