氮素形態(tài)影響水稻幼苗抗旱特性及根系通氣組織形成機(jī)理的研究.pdf

1、水稻是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的耗水大戶，每年水稻用水量占全國(guó)用水總量的40％以上。在水稻傳統(tǒng)淹水栽培過(guò)程中，80％以上的稻田灌溉水通過(guò)地表蒸發(fā)及淋失等途徑損失，導(dǎo)致水稻水分利用率僅為30-40％。同時(shí)，我國(guó)是世界上水資源最缺乏的國(guó)家之一，而且我國(guó)水資源時(shí)空分布極不均勻。因此，水稻節(jié)水栽培成為我國(guó)水稻生產(chǎn)研究的重點(diǎn)之一，目前主要發(fā)展了秸稈覆蓋、地膜覆蓋等節(jié)水栽培方式。淹水條件下土壤中的氮素以銨態(tài)氮為主，水稻轉(zhuǎn)為旱作后，土壤中的氮素形態(tài)將由銨態(tài)氮為主轉(zhuǎn)

2、變?yōu)橐韵鯌B(tài)氮為主或者銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合。因此，研究氮素形態(tài)對(duì)模擬干旱水稻抗旱性具有重要的意義。
　　我們前期研究結(jié)果表明，模擬干旱條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻保持較高的水分吸收速率和凈光合速率以提高水稻幼苗的抗旱性。然而，模擬干旱條件下供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻水分吸收能力降低的機(jī)制，以及根系如何調(diào)控地上部生長(zhǎng)的機(jī)制尚不清楚。本研究以汕優(yōu)63（雜交秈稻）和揚(yáng)稻6號(hào)（常規(guī)秈稻）為試驗(yàn)材料，采用營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)及聚乙二醇(PEG6000)模擬干旱的方法。研

3、究了氮素形態(tài)和水分條件對(duì)水稻生長(zhǎng)、光合特性、根系形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)及其對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響。著重分析了模擬干旱條件下氮素形態(tài)調(diào)控水稻根系通氣組織形成的機(jī)制，以及銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)提高水稻幼苗抗旱性能的機(jī)制。主要研究結(jié)果如下:
　　1.與正常水分條件相比，模擬干旱顯著抑制了供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的凈光合速率和地上部生長(zhǎng)，而對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻沒(méi)有影響。與正常水分條件相比，模擬干旱導(dǎo)致水稻水分吸收速率顯著降低，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)條件下在汕優(yōu)63和揚(yáng)稻6號(hào)

4、中分別降低27％和25％;而在供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)條件下分別41％和34％。與正常水分相比，模擬干旱導(dǎo)致水稻木質(zhì)部傷流液流速顯著降低，供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)條件下在汕優(yōu)63和揚(yáng)稻6號(hào)中分別降低21％和28％，而在供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)條件下分別降低56％和55％。模擬干旱條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系水分吸收速率和木質(zhì)部傷流液流顯著高于供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的，有利于其葉片的舒展和氣孔開(kāi)放。模擬干旱導(dǎo)致水稻葉片溫度升高，尤其是供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)的揚(yáng)稻6號(hào)。
　　2.根系形態(tài)

5、和解剖結(jié)構(gòu)對(duì)氮素形態(tài)和模擬干旱的響應(yīng)不同。正常水分條件下，兩種氮素形態(tài)營(yíng)養(yǎng)水稻側(cè)根數(shù)目、根系細(xì)胞死亡、通氣組織形成和木質(zhì)化程度均沒(méi)有差異。模擬干旱促進(jìn)了側(cè)根的產(chǎn)生，模擬干旱條件下供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)的水稻側(cè)根數(shù)目顯著多于供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的，而且產(chǎn)生位置距離根尖近。模擬干旱促進(jìn)了供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系細(xì)胞的死亡、通氣組織形成和根系木質(zhì)化，而對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻沒(méi)有影響。根系通氣組織的顯著增加導(dǎo)致其木質(zhì)化程度進(jìn)一步加劇。
　　3.模擬干旱條件下供

6、硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系皮層細(xì)胞的死亡和通氣組織顯著多于供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的。在汕優(yōu)63和揚(yáng)稻6號(hào)中，與正常水分條件相比，模擬干旱處理后第4天供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系乙烯產(chǎn)生速率比供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻分別增加了150和176％。通氣組織形成相關(guān)基因（OsLSD，OsEDS，OsPAD4)的表達(dá)受不同氮形態(tài)和模擬干旱的調(diào)控。無(wú)論是在正常水分還是模擬干旱條件下，供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻OsACS5的表達(dá)量均顯著高于供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻的。說(shuō)明供硝態(tài)氮水稻具有較高的乙烯

7、合成能力。外源乙烯促進(jìn)水稻根系通氣組織形成顯著增加，而且不同氮素形態(tài)對(duì)乙烯的響應(yīng)不同。此外，模擬干旱處理前期供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系呼吸速率顯著增強(qiáng)導(dǎo)致其通氣組織形成的進(jìn)一步增加，然而通氣組織形成后又能夠降低根系呼吸速率。
　　4.模擬干旱顯著抑制了供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻地上部的生長(zhǎng)和植株體內(nèi)氮、磷和鉀的積累，而對(duì)供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻沒(méi)有影響。模擬干旱條件下供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻根系細(xì)胞的死亡和通氣組織形成顯著增加和木質(zhì)化程度的加劇是導(dǎo)致其吸收氮、磷

8、、鉀和水分能力顯著降低的原因。此外，外源乙烯促進(jìn)了兩種氮素形態(tài)營(yíng)養(yǎng)水稻根系通氣組織的顯著增加，尤其是在供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)的水稻中，導(dǎo)致供硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻生物量、分蘗數(shù)、植株體內(nèi)氮和磷含量顯著降低。
　　5.在分根實(shí)驗(yàn)中，無(wú)論水稻根系一側(cè)供應(yīng)哪種氮素形態(tài)和水分條件，只要另一側(cè)根系存在于NO3--N+PEG的生長(zhǎng)環(huán)境中其葉片氮含量、凈光合速率和地上部生物量均顯著降低。局部模擬干旱條件下單供銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水稻葉片氮含量、凈光合速率和地上部生物量均顯