土壤水分脅迫對沙棘光合生理生化特性的影響.pdf

1、在我國半干旱黃土丘陵區(qū)，水分虧缺是影響植被恢復(fù)和重建的主要限制因子之一。沙棘是該地區(qū)廣泛栽植的常見樹種之一，然而目前為止不同水分脅迫下沙棘光合作用的抑制機理及其與土壤水分的定量關(guān)系尚不清楚。本文在山西省方山縣峪口鎮(zhèn)土橋溝流域，以三年生沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.）苗木作為實驗材料，采用人工給水與自然耗水相結(jié)合獲得多級土壤水分梯度的方法，運用葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)與原理，探索沙棘光合速率、蒸騰速率和

2、水分利用效率等氣體交換參數(shù)對土壤水分變化的響應(yīng)過程與響應(yīng)特點;揭示土壤水分脅迫對光合作用的制約程度與影響機制——包括氣孔限制機制、熒光動力學(xué)機制和生物化學(xué)機制;明確沙棘不同光合作用效率指標與土壤水分的定量關(guān)系，確定沙棘適宜生長和高效用水的土壤水分環(huán)境。為深入了解沙棘的光合生理生態(tài)特征、指導(dǎo)沙棘在黃土高原等干旱缺水地區(qū)的合理栽培提供參考。主要研究成果如下:
　　 1、土壤水分脅迫對光合作用的影響過程及其機制
　　 (1)土

3、壤相對含水量(RWC)在38.9％～70.5％范圍內(nèi)，隨干旱脅迫的加重，沙棘的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)明顯下降，而氣孔限制值（Ls）顯著上升，即Pn下降的主要是由氣孔限制造成的;當RWC＜38.9％時，干旱脅迫繼續(xù)加劇，Pn和Ls都降低，而Ci顯著上升，即Pn下降的主要原因已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗啤?br>　　 (2)土壤干旱加重過程中，沙棘的最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、

4、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ，光化學(xué)猝滅（qP）均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，而初始熒光(Fo)顯著升高，非光化學(xué)猝滅(NPQ)則表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢;光合電子傳遞速率（ETRmax）和對應(yīng)的飽和光強（PARsat）隨著土壤含水量的降低呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢;RWC在38.9％～70.5％的范圍內(nèi)，減少光捕獲和熱耗散是沙棘重要的光保護機制;RWC＜38.9％時，熱耗散降低，光合電子傳遞受阻，PSⅡ受到損傷。
　　 (3)土壤干旱加

5、重過程中，葉綠素含量、葉片相對含水量(LRWC)表現(xiàn)出減少的趨勢，脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)表現(xiàn)出遞增的趨勢;沙棘葉片的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，丙二醛(MDA)含量則表現(xiàn)出逐級遞增趨勢;土壤干旱程度在RWC為48.3％～70.5％時，對沙棘葉片的抗氧化酶系統(tǒng)活性有誘導(dǎo)作用;而土壤干旱到嚴重脅迫(RWC＜38.9％)時，沙棘葉片的抗氧化酶系統(tǒng)損傷，抗氧化酶活

6、性下降，細胞膜遭到破壞。
　　 (4)土壤干旱程度在RWC為48.3％～70.5％時，沙棘葉片可以通過熱耗散和酶活性調(diào)節(jié)協(xié)同作用，穩(wěn)定光合機構(gòu)的正常功能，Pn下降的主要原因是氣孔限制;而干旱到嚴重脅迫(RWC＜38.9％)時，PSⅡ系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)損傷，是光合作用發(fā)生非氣孔限制的主要原因。
　　 2、光合生理參數(shù)對土壤水分的閾值響應(yīng)及土壤水分光合生產(chǎn)力分級
　　 (1)沙棘的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率（Tr）

7、、水分利用效率（WUE）對土壤水分表現(xiàn)出明顯的閾值響應(yīng)，即隨土壤含水量的降低出現(xiàn)先上升后下降的趨勢。當土壤相對含水量等于60.1％時，土壤水分對水分利用效率的有效性最高，當土壤相對含水量等于71.2％時，土壤水分對光合作用的有效性最高，當土壤相對含水量等于79.5％時，土壤水分對蒸騰作用的有效性最高。當土壤相對含水量小于18.9％時，土壤水分對光合作用是無效的，土壤含水量為38.7％時為沙棘光合作用氣孔限制和非氣孔限制的轉(zhuǎn)折點，因此在半

8、干旱黃土丘陵區(qū)沙棘生長所允許的最大土壤水分虧缺為38.7％。
　　 (2)利用直角雙曲線模型，非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型對不同水分脅迫下沙棘葉片光響應(yīng)曲線進行擬合發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型的擬合效果最好。沙棘葉片AQY、LCP、LSP、Rd和Pnmax對土壤水分均具有明顯的閾值響應(yīng)，AQY、LSP、Rd和Pnmax均隨干旱脅迫的加劇先升高后降低，LCP隨干旱脅迫的加劇先降低后升高，在土壤相對含水量為71％時，光響

9、應(yīng)特征參數(shù)均達到極值，此時，沙棘葉片對光強的吸收、利用能力最強，光合潛力最大，暗呼吸活性最高，光合生理活性最強。因此，土壤相對含水量為71％是沙棘葉片光合生理最適土壤水分閾值。
　　 (3)在半干旱黃土丘陵區(qū)，土壤相對含水量低于18.9％時為無產(chǎn)無效水，在18.9％～38.7％或者大于79.5％為低產(chǎn)低效水，38.7％～60.1％為中產(chǎn)高效水，60.1％～71.2％為高產(chǎn)中效水，71.2％～79.5％為中產(chǎn)低效水。依據(jù)干旱與半干