龜類(lèi)生境利用的生態(tài)形態(tài)適應(yīng)及兩種閉殼龜?shù)膶?shí)證研究.pdf

1、動(dòng)物的形態(tài)結(jié)構(gòu)決定行為功能，并與其生存環(huán)境相適應(yīng)。龜類(lèi)占據(jù)從水生到陸生的多樣化生境，其形態(tài)和行為差異較大，是生態(tài)形態(tài)學(xué)研究的理想實(shí)驗(yàn)對(duì)象。龜類(lèi)的生態(tài)形態(tài)學(xué)特征受到多種生態(tài)因素影響，其中生態(tài)位分離是導(dǎo)致龜類(lèi)形態(tài)變異的主要生態(tài)因素。盡管龜類(lèi)的生態(tài)形態(tài)學(xué)研究較為廣泛，但還存在諸如生境分類(lèi)主觀(guān)而簡(jiǎn)單、對(duì)同域陸生物種的研究缺乏、忽視兩性異形的影響等問(wèn)題，導(dǎo)致不能深入、有效地解釋龜類(lèi)形態(tài)變異的生態(tài)機(jī)理。此外，國(guó)內(nèi)尚無(wú)龜類(lèi)生態(tài)形態(tài)學(xué)的研究，其他動(dòng)物類(lèi)

2、群的研究也僅見(jiàn)于蜥蜴和鳥(niǎo)類(lèi)的零星報(bào)道。
　　為揭示世界龜類(lèi)形態(tài)變化規(guī)律以及生態(tài)成因，本文根據(jù)不同生境特征對(duì)龜類(lèi)的生境進(jìn)行詳細(xì)劃分，研究龜類(lèi)的個(gè)體大小和體形與生境的相關(guān)性，并以同域分布于海南島的平頂閉殼龜（Coura mouhotii）和黃額閉殼龜（C. galbinifrons）為實(shí)證研究對(duì)象，研究?jī)晌锓N形態(tài)、運(yùn)動(dòng)能力與微生境選擇之間的關(guān)系，闡述兩物種形態(tài)差異的生態(tài)學(xué)原因。研究結(jié)果分述如下：
　　龜類(lèi)個(gè)體大小和體形與生境的相

3、關(guān)性：結(jié)合目前龜類(lèi)生境分類(lèi)的方法，根據(jù)不同特征將龜類(lèi)的生境分為海洋、淡水、大陸性陸地和島嶼性陸地4種類(lèi)型，并根據(jù)水域面積和流速將淡水生境細(xì)分為大流水水域、大靜水水域、小流水水域、小靜水水域和所有水域5種亞類(lèi)型，根據(jù)干旱程度和地勢(shì)將大陸性陸地生境細(xì)分為荒漠、平地和高地3種亞類(lèi)型。我們共收集了來(lái)自文獻(xiàn)的331種龜類(lèi)的個(gè)體大小，即最大背甲長(zhǎng)數(shù)據(jù)（占總物種數(shù)335種的98.8％），并將其歸入上述4種生境類(lèi)型和8種亞類(lèi)型中。為消除系統(tǒng)發(fā)育對(duì)生境的

4、影響，統(tǒng)計(jì)分析時(shí)將科作為因素之一進(jìn)行分析。結(jié)果表明，龜類(lèi)個(gè)體大小與其生境類(lèi)型存在相關(guān)性，海龜個(gè)體最大（134.86cm），島嶼性陸龜次之（80.05cm），淡水龜（32.6cm）和大陸性陸龜（27.08 cm）個(gè)體最小，且淡水龜類(lèi)與大陸性陸生龜類(lèi)的個(gè)體大小不存在顯著的差異。此外，淡水龜類(lèi)的個(gè)體大小與5種亞類(lèi)型生境有關(guān)，大水域的個(gè)體大（大靜水水域=50.30 cm，大流水水域=39.86cm），小水域的個(gè)體?。ㄐ§o水水域=23.78 cm

5、，小流水水域=23.79cm）。大陸性陸龜?shù)膫€(gè)體大小從高地（24.86cm）到平地（26.15cm）再到荒漠（39.11cm）有逐漸變大的趨勢(shì)，但不存在顯著的差異。
　　我們共收集和測(cè)量了115種（占總物種數(shù)34.33%）6664只成體的背甲長(zhǎng)、背甲寬和背甲高數(shù)據(jù)，并計(jì)算背甲高與背甲寬的比值（R）作為體形指標(biāo)（R越大體形越高拱），將其歸入上述4種生境類(lèi)型和8種生境亞類(lèi)型，從而研究龜類(lèi)生境與體形之間的關(guān)系。由于龜類(lèi)雌性的R值（0.5

6、6±0.12）顯著大于雄性（0.54±0.14），存在兩性異形現(xiàn)象（Paired t-test：t=3.367，df=86，P=0.001），因此后續(xù)對(duì)雌雄單獨(dú)進(jìn)行分析，以消除兩性異性的影響。相關(guān)分析表明水生環(huán)境（海洋與淡水）的龜類(lèi)雌雄體形均與背甲長(zhǎng)呈顯著的負(fù)相關(guān)（♀r2=0.198，F(xiàn)1,63=15.571，P＜0.0001；♂r2=0.227，F(xiàn)1,54=15.813，P＜0.0001），即體形隨個(gè)體的增大而更加扁平，而雄性陸生龜類(lèi)

7、（大陸和島嶼）則相反，體形則隨個(gè)體的增大而更加高拱（ r2=0.132，F(xiàn)1,40=6.072，P=0.018）。龜類(lèi)體形在4種生境類(lèi)型中存在顯著的差異，從海洋、淡水、大陸性陸地到島嶼陸地，其拱形程度逐漸增大（雌性R值分別為0.40、0.50、0.63和0.70；雄性的R值分別為0.37、0.47、0.63和0.71）。雌雄淡水龜類(lèi)體形與5種生境亞類(lèi)型無(wú)關(guān)，雌雄大陸性陸龜?shù)捏w形也與其3種生境亞類(lèi)型無(wú)關(guān)。
　　同域分布的兩種閉殼龜形

8、態(tài)、運(yùn)動(dòng)能力和微生境利用之間的關(guān)系：于2015年4月至2016年2月在海南吊羅山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，采用無(wú)線(xiàn)電遙測(cè)技術(shù)和圈圍實(shí)驗(yàn)研究了平頂閉殼龜和黃額閉殼龜?shù)奈⑸尺x擇和偏好，并在室內(nèi)測(cè)量其運(yùn)動(dòng)能力（爬坡能力和翻身能力）和形態(tài)特征，探究他們微生境利用、運(yùn)動(dòng)能力和形態(tài)之間的關(guān)系。結(jié)果表明平頂閉殼龜背甲扁平，在野外偏好多石且較陡的微生境，多選擇石縫作為其隱蔽場(chǎng)所；而黃額閉殼龜背甲較高拱，偏好落葉蓋度和厚度較大的緩坡微生境，并選擇躲藏在疏松的落葉

9、層下。半自然條件下（圈圍實(shí)驗(yàn)），無(wú)論兩物種之間是否存在競(jìng)爭(zhēng)，它們的微生境選擇與野外遙測(cè)結(jié)果一致，表明兩物種穩(wěn)定地占有不同的生態(tài)位。此外，平頂閉殼龜具有較強(qiáng)的爬坡能力和翻身能力，與其扁平的背甲和較大的頭部有關(guān)，從而能適應(yīng)陡而多石的微生境；而頭部較小的高拱形黃額閉殼龜?shù)呐榔履芰头砟芰^弱，限制其選擇較平緩的微生境。這些結(jié)果表明，形態(tài)和功能的差異導(dǎo)致這兩種閉殼龜有效地利用不同的微生境，從而實(shí)現(xiàn)同域共存。
　　平頂閉殼龜?shù)亩囱ㄟx擇及其

10、形態(tài)適應(yīng)：測(cè)量平頂閉殼龜在野外所選擇的隱蔽場(chǎng)所─石縫的大小和結(jié)構(gòu)特征，并在室內(nèi)設(shè)計(jì)人工控制實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證其形態(tài)與石縫大小之間的關(guān)系。結(jié)果表明，平頂閉殼龜偏好中等寬度和洞高接近自身背甲高的石縫，并把身體嵌入石縫最深處使得背甲與洞頂緊密接觸，在石縫內(nèi)主要采取頭朝內(nèi)，而使具有鋸齒的背甲后緣朝外的行為方式躲藏。
　　綜上所述，龜類(lèi)的個(gè)體大小和體形與其生境利用相適應(yīng)，同域分布的平頂閉殼龜與黃額閉殼龜?shù)男螒B(tài)差異主要是為了適應(yīng)不同的微生境和特殊的隱蔽