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1、本文研究比較了肖蛸科(Theridiosomatidae)棒絡(luò)新婦(Nephila clavata)和園蛛科(Araneidae)悅目金蛛(Argiope amoena)絲腺形態(tài)特征,為國(guó)內(nèi)蜘蛛絲腺蛋白的研究提供原始的絲腺解剖圖。結(jié)合對(duì)兩種蜘蛛卵囊的解剖、網(wǎng)的特征和捕食黃粉蟲(Tenebrio molitor)幼蟲行為的觀察比較,探討了兩種蜘蛛腺體的生物學(xué)功能與其生存繁殖策略之間的關(guān)系。本文分別觀察描述了棒絡(luò)新婦和悅目金蛛的大壺狀腺、小
2、壺狀腺、冠/鞭狀腺、管/柱狀腺、葡萄狀腺和梨狀腺共六種絲腺。兩種蜘蛛的絲腺形態(tài)特征基本相似;部分絲腺在形態(tài)結(jié)構(gòu)和顏色上有些差異;悅目金蛛的葡萄狀腺明顯比棒絡(luò)新婦的發(fā)達(dá)。觀察表明兩種蜘蛛的網(wǎng)和卵囊特征差異較大,其捕食黃粉蟲幼蟲的策略也不相同,棒絡(luò)新婦采用咬一捆縛(Bit-Wrapping)策略,悅目金蛛則采用捆縛一咬(Wrapping一Bit)策略。棒絡(luò)新婦和悅目金蛛的網(wǎng)和卵囊特征與絲腺的顏色相一致。同時(shí),其葡萄狀腺數(shù)量和大小與各自的捕食
3、策略相關(guān)。 本文采用掃描電鏡(SEM)和氨基酸自動(dòng)分析儀對(duì)悅目金蛛(A.amoena)卵囊各層的絲纖維和兩種葡萄狀腺絲(wrapping silk and the stabilimentum silk)做了結(jié)構(gòu)觀察和氨基酸組成分析。研究了棒絡(luò)新婦(Ⅳclavat)和悅目金蛛卵囊的纖維組成,并探討了悅目金蛛卵囊小直徑纖維的起源問題。結(jié)果表明卵囊是由不同顏色的絲纖維構(gòu)成的多層覆蓋層構(gòu)成的,外覆蓋層是由大直徑(approx.1.60;
4、4.8-6.8urn)和小直徑(approx.0.25-0.75um)的絲纖維組成的,首次發(fā)現(xiàn)卵囊外層是由六根大直徑的絲纖維和一些小直徑的纖維混合成的基本纖維單元折疊成的片層絲被構(gòu)成的,而卵囊內(nèi)層則僅僅是由六根大直徑的絲纖維組成的基本纖維單元折疊而成:研究表明6個(gè)柱狀腺大紡管在悅目金蛛紡絲織制卵囊的行為中起到了重要的作用。而棒絡(luò)新婦蜘蛛的卵囊結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,分為框絲,金黃色或白色外層和白色內(nèi)層。棒絡(luò)新婦內(nèi)外層都與悅目金蛛外層相似,由大直徑(a
5、pprox.8-14urn;1.6-6.0 um)和小直徑(approx.0.5-1.5um)的絲纖維構(gòu)成。 絲纖維的氨基酸組成測(cè)試和掃描電鏡觀察的結(jié)果表明,小直徑的絲纖維極有可能是由葡萄狀腺紡出的。悅目金蛛和棒絡(luò)新婦似乎能調(diào)節(jié)卵囊層絲的顏色、直徑及絲纖維的組成,以適應(yīng)卵囊結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能的需要。 經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化,悅目蜘蛛能使用大壺狀狀腺、柱狀腺、葡萄狀腺等腺體紡出的多種絲纖維,織制出由不同顏色、不同直徑大小、不同氨基
6、酸組成的絲纖維形成的覆蓋層構(gòu)成的卵囊,以使得卵囊獲得各方面最優(yōu)化的功能。 與拖牽絲和卵囊框絲相比,柱狀腺絲和葡萄狀腺絲蛋白含有較多的大側(cè)鏈氨基酸,大側(cè)鏈氨基酸(LC):小側(cè)鏈氨基酸(SC)的比值均比拖牽絲和卵囊框絲的大;由于甘氨酸含量的減少和絲氨酸的含量增加,因此,這兩種絲腺紡出的絲纖維的極性氨基酸含量較高。 本文用傅立葉轉(zhuǎn)換紅外光譜儀對(duì)由不同絲腺紡出的棒絡(luò)新婦和悅目金蛛的卵囊框絲和卵囊內(nèi)外層絲及悅目金蛛的葡萄狀腺絲進(jìn)行
7、了二級(jí)結(jié)構(gòu)的研究,結(jié)果表明由于卵囊內(nèi)層絲可能含有與拖牽絲和卵囊框絲不同的-(一S一)。,-(-S-A-)<,n>等氨基酸基序(motifs),而幾乎不含有-(Ala)<,n>-,-(Gly-Ala)<,n>,-(Gly-GIy-X)<,n>-或-(Gly-Pro-Gly-X—X-)<,n>-等基序;葡萄狀腺細(xì)絲可能含有比拖牽絲和卵囊框絲較少的-(Ala)<,n>和-(Gly-Ala)<,n>基序,進(jìn)而有不同的蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu),甚至有不同的力
8、學(xué)性能,從而適應(yīng)它們各自不同的生物學(xué)功能。 對(duì)悅目金蛛卵囊外覆蓋層白色束狀絲和兩種葡萄狀腺絲(捆縛獵物的細(xì)絲和網(wǎng)中白色X隱匿絲)的蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)的研究表明,它們有相似的蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu),而且與其它蜘蛛絲相比,含有較多的無序結(jié)構(gòu),從形態(tài)外貌、氨基酸組成及蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)上看,卵囊外覆蓋層白色束狀絲與這兩種葡萄狀腺絲具有相同的來源。 本文獲得了一只未麻醉的棒絡(luò)新婦腹部向上和向下在水平紗窗上爬行時(shí)紡出的拖絲,然后用SEM研究了拖絲的超微
9、結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)其拖絲在纖維結(jié)構(gòu)上與悅目金蛛一樣呈現(xiàn)出多樣性;基于這一觀察結(jié)果并結(jié)合前人的研究,我們提出蜘蛛拖絲結(jié)構(gòu)一機(jī)械性能.功能多樣性假說。蜘蛛似乎能調(diào)節(jié)拖絲的纖維組成和直徑大小以適應(yīng)不同環(huán)境下的瞬時(shí)需要。我們對(duì)悅目金蛛捕食拖絲和垂直向下緩慢紡出拖絲的超微結(jié)構(gòu)的SEM觀察結(jié)果部分支持了這一假說。 棒絡(luò)新婦拖牽絲和卵囊內(nèi)層絲AFM和SEM觀察研究表明二者具有明顯不同的表面形貌特征,卵囊內(nèi)層絲表面具有與脫膠蠶絲表面形貌相似的沿絲纖維縱
10、向分布的清晰溝槽,而拖牽絲表明呈現(xiàn)出無序的凹凸不平的結(jié)構(gòu)。 本文首次對(duì)棒絡(luò)新婦和悅目金蛛卵囊框絲和棒絡(luò)新婦卵囊內(nèi)層絲、兩種拖絲(腹部向上和向下)的力學(xué)行為和機(jī)械性能進(jìn)行了研究比較,結(jié)果表明,棒絡(luò)新婦卵囊內(nèi)層絲表現(xiàn)出明顯不同的力學(xué)行為和力學(xué)性能;卵囊內(nèi)層絲將為人們?cè)O(shè)計(jì)制造特殊纖維提供一個(gè)新的視角。 棒絡(luò)新婦腹部向上和向下紡出的兩種拖絲的拉伸行為相似,但也有不同:前者比后者有較高的屈服點(diǎn)和斷裂點(diǎn),而后者比前者有較大的初始模量
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