荒漠地區(qū)鄰體檉柳遮蔭對(duì)蘆葦?shù)墓夂咸匦院腿~綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?pdf

1、關(guān)于遮蔭對(duì)于植物生長(zhǎng)和生理機(jī)制的影響等的研究已經(jīng)較多，但此類研究還存在以下問(wèn)題：(1)大部分的研究對(duì)象是室內(nèi)觀葉植物，田間作物或林地木本和林下植物，缺乏對(duì)于干旱荒漠區(qū)野外自然群落中生長(zhǎng)的自然狀態(tài)下的草本植物的研究。(2)大部分研究所提供的人工遮蔭只是均勻并且全天改變了輻射強(qiáng)度，并沒(méi)有考慮到植物由于所處自然方位問(wèn)題而導(dǎo)致一天之內(nèi)在不同的時(shí)間段被遮蔭和透過(guò)提供遮蔭植物冠層的間歇性光斑的影響。我們認(rèn)為，盡管植被相對(duì)較少群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，但在干

2、旱荒漠區(qū)生長(zhǎng)的植物同樣也常常會(huì)受到鄰體植物遮蔭的影響，并且在不同方位不同時(shí)段被遮蔭植物應(yīng)當(dāng)具有自己獨(dú)特的光合生理適應(yīng)機(jī)制。由于荒漠地區(qū)的高光強(qiáng)高溫和干旱環(huán)境，遮蔭應(yīng)當(dāng)具有減輕這些對(duì)植物光合和生長(zhǎng)不利影響的作用，從而使其成為灌木鄰居對(duì)草本的一種正效應(yīng)。因此在2006年7月，我們?cè)谂R澤綠洲邊緣沙漠地區(qū)以灌木鄰體檉柳提供遮蔭的蘆葦為研究對(duì)象，選取了相對(duì)于鄰體不同方向位置的能被遮蔭和完全暴露在光下的目標(biāo)植物做對(duì)照，分別為位于檉柳東邊的蘆葦(從7

3、：00到12：00一直暴露在光下，大約在13：00左右開始被遮蔭)，位于檉柳西邊的蘆葦(從7：00到11：00一直被遮蔭，大約在12：00左右開始暴露在光下)和完全暴露在光下的蘆葦(周圍沒(méi)有能提供遮蔭的植被，全天暴露在光下)。測(cè)量并分析其氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化過(guò)程，以及在干旱、強(qiáng)光和高溫環(huán)境下遮蔭的影響，獲得的主要結(jié)論有： (1)遮蔭通過(guò)降低光強(qiáng)和葉面溫度等顯著改善了被遮蔭植物的小環(huán)境，降低了強(qiáng)光和高溫環(huán)境的影響。

4、 (2)由于光斑影響，被遮蔭植物在遮蔭時(shí)間段接受的光量子通量密度(PFD)實(shí)測(cè)值的波動(dòng)很大，此種波動(dòng)對(duì)于其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(E)有較大影響，而對(duì)其水蒸氣壓差(VPD)、葉面溫度(T1)和水分利用效率(WUE)的影響相對(duì)較小，對(duì)于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響也相對(duì)不明顯。被遮蔭植物可能主要通過(guò)氣孔因素的調(diào)控來(lái)響應(yīng)光斑帶來(lái)的光強(qiáng)突然變化。 (3)位于檉柳東邊和西邊分別在下午和上午被遮蔭的蘆葦分別具有適

5、應(yīng)其遮蔭環(huán)境的獨(dú)特的光合生理機(jī)制，其機(jī)制有些類似于陰生植物但又有明顯區(qū)別。兩者共同特征有：與光下對(duì)照相比其在遮蔭時(shí)間段的最大光化學(xué)效率(Fv／Fm)和實(shí)際光化學(xué)效率值(ΦPSII)更高，但暴露在光下時(shí)間段其Fv/Fm和ΦPSII更低，光抑制程度更深，同時(shí)熱耗散(NPQ)水平更高。但傍晚時(shí)分的充分恢復(fù)表明兩者的光抑制都是可逆的短期光保護(hù)的調(diào)控，而非長(zhǎng)期的光破壞結(jié)果。并且同時(shí)段兩者的電子傳遞速率(ETR)都與光下相近，表明其可能提高開放的反

6、應(yīng)中心的電子捕獲效率并增強(qiáng)光呼吸，來(lái)維持較高線性電子傳遞提高光能利用率和保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。相對(duì)來(lái)說(shuō)，被遮蔭植物的光系統(tǒng)表現(xiàn)出對(duì)光強(qiáng)變化更靈敏的反應(yīng)特征，其氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)實(shí)測(cè)值的波動(dòng)較大。兩者在被遮蔭時(shí)段其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率波動(dòng)對(duì)于光量子通量密度的波動(dòng)的響應(yīng)極其迅速而一致。 除了相同的特征，位于檉柳東邊和西邊蘆葦又分別具有自己的一些不同的光合生理特征：位于東邊蘆葦?shù)膬艄夂纤俾试谠缟夏軜O其迅速的達(dá)到并維持在一個(gè)

7、較高水平，并且在午后能利用光斑帶來(lái)的光強(qiáng)達(dá)到同樣較高水平的第二個(gè)高峰，這樣的全天光合分配表明其適應(yīng)午后遮光的生理機(jī)制。位于西邊蘆葦在早上能有效利用光斑帶來(lái)的光強(qiáng)，使其在10點(diǎn)～17點(diǎn)之間能維持較穩(wěn)定的凈光合速率，并且在下午15點(diǎn)達(dá)到最高，表明其適應(yīng)午前遮光的生理機(jī)制。 (4)總體來(lái)說(shuō)，無(wú)論是對(duì)于處在檉柳東邊還是西邊的蘆葦，與光下對(duì)照相比其暴露在光下的時(shí)間段內(nèi)光化學(xué)效率更低光抑制程度更深而熱耗散水平更高。這可能與其適應(yīng)了全天較少的

8、光輻射總量(光下>東邊>西邊)有關(guān)。但被遮蔭植物通過(guò)提高氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率(兩者均為東邊>西邊>光下)犧牲水分利用效率(光下>西邊>東邊)減少光合作用的氣孔限制因素影響，使其在光下時(shí)間段內(nèi)的凈光合速率高于光下對(duì)照，加上其在遮蔭時(shí)段有效利用光斑光強(qiáng)進(jìn)行光合，使其總體補(bǔ)償并超出了在遮蔭時(shí)段無(wú)光斑時(shí)損失的光合，最終使得全天的光合總量高于光下對(duì)照(東邊>西邊>光下)。即遮蔭對(duì)植物光合產(chǎn)生了有利影響，尤其是位于檉柳東邊在午后時(shí)間段被遮蔭的蘆葦。