早寒武世澄江化石庫腕足動物研究.pdf

1、腕足動物是一類底棲纖毛環(huán)懸浮取食、身裹雙殼的海生無脊椎動物，是早古生代海洋生物群落的重要組成部分，也是華南梅樹村階小殼化石之后出現(xiàn)最早的殼體動物化石之一，因此，成為寒武紀生物大爆發(fā)和生物礦化機制發(fā)生的重要研究對象。腕足、帚蟲和苔蘚外肛動物通常統(tǒng)稱為觸手冠動物(lophophorata)。形態(tài)解剖研究表明腕足動物和帚蟲關(guān)系緊密，應(yīng)該隸屬于后口動物類群，最近的分子系統(tǒng)研究進一步證實了帚蟲和腕足的單系親緣關(guān)系，但卻認為它們屬于原口動物。兩種分

2、類體系發(fā)生分歧的一個重要原因是因為它們只分別討論了部分或局部的分子性狀特征，或過分強調(diào)或權(quán)重了成體或幼體的個別性狀的分類意義。然而所有的成體形態(tài)特征和個體發(fā)育特點對動物的系統(tǒng)分類皆可能具有分類意義，問題是怎樣對各種性狀進行分類，也就是如何判斷和厘定哪些性狀是門、綱、目等不同分類階元的關(guān)鍵特征；哪些性狀是演化的甚至多次演化的特征，例如體腔(Coelom)通常用作動物高級分類階元的分類，但學(xué)者很少討論體腔的形成是一次演化形成還是多次演化形成

3、。 形態(tài)上解決腕足動物的系統(tǒng)分類問題，一方面要對現(xiàn)生不同類群的腕足動物形態(tài)發(fā)育和解剖進行全面的分析，更重要的是研究不同地質(zhì)時期腕足動物的形態(tài)特征，確定各組織器官起源和分異的時間，了解并確定各個性狀進化的極向(polarity)，更準確判斷腕足動物的同源或同型性狀，進而識別腕足動物的祖征和衍征，以便恢復(fù)和識別干群腕足動物的形態(tài)。澄江化石庫以富產(chǎn)多門類軟軀體化石而知名，其中包含大量的腕足動物。其腕足化石不但數(shù)量豐富、分異度較高，而且

4、精美保存了各種殼體內(nèi)部解剖信息，為了解寒武紀大爆發(fā)時期腕足動物的形態(tài)解剖和性狀進化提供了極好的實證材料。 本文系統(tǒng)描述了澄江化石庫中的腕足動物8屬8種(LingulellotretamalongensisRong1974；LingulellachengjiangensisJinetal.，1991；LongtancunellachengjiangensisHouetal.，1999；Xianshanellahaikouensis

5、ZhangetHah2004；WangyuiaChengjiangensisJinetal.，2004；DiandongiapistaRong1974；HeliomedusaorientaSunetHou1987；KutorginachengjiangensisZhangetShusp.nov.)和1小圓貨貝未定種Obolella.sp。這些腕足動物分別隸屬于舌形貝亞門(Linguliformea)中的舌形貝超科和博茨傅徒貝超科、髑髏貝

6、亞門(Craniiformea)中的擬顱形貝超科(Craniopsoidea)和小嘴貝型亞門(有鉸類)的顧脫貝超科(Kutorginoidea)和小圓貨貝超科(Obolelloidea)。因此澄江化石庫中出現(xiàn)了幾乎所有腕足動物亞門的代表，反映了華南早寒武世腕足動物的首次輻射事件。 研究澄江化石庫中的舌形貝類發(fā)現(xiàn)了許多的軟體信息，包括肉莖、剛毛、纖毛環(huán)、消化道和脈管系統(tǒng)。比較研究發(fā)現(xiàn)：1.早寒武世與現(xiàn)代舌形貝肉莖解剖相似，肉莖中央

7、具有體腔延伸形成的肉莖腔，但早寒武世舌形貝的肉莖長度相對殼體較長，形態(tài)分異較大，功能不僅包括現(xiàn)代舌形貝肉莖的錨定收縮功能還具有固著和支持作用；2.早寒武世舌形貝剛毛沿著殼體邊緣輻射狀均勻排列。根據(jù)這些化石可以推測，外緣型排列的剛毛可能是腕足動物的原始性狀，而現(xiàn)代舌形貝類的三孔狀剛毛排列方式可能是舌形貝穴居生活適應(yīng)演化的獲得性狀(即衍征)；3.寒武紀舌形貝的脈管系統(tǒng)并非像早期認為的那樣簡單，它們也存在多枝分叉的外緣型排列形態(tài)，如滇東貝(D

8、iandongia)，但它們的共同點是背側(cè)外套管呈現(xiàn)弓形，并發(fā)育背中脈管，然而中生代和現(xiàn)代舌形貝的背中脈管缺乏。因此，筆者推測舌形貝背中脈管的存在可能是舌形貝脈管的原始性狀(祖征)，而現(xiàn)代舌形貝的亞平行排列的側(cè)脈管和背中脈管的缺乏可能是穴居生活中適應(yīng)演化的結(jié)果；4.早寒武世舌形貝的成體纖毛環(huán)形態(tài)簡單，為簡單螺旋形，相當(dāng)于現(xiàn)代舌形貝纖毛環(huán)發(fā)育過程中的螺腕早期階段，它們的發(fā)育過程與現(xiàn)代舌形貝相似，也包括輪腕、裂腕和螺腕早期階段，因此纖毛環(huán)發(fā)

9、育過程中輪腕、裂腕和螺腕早期是腕足動物纖毛環(huán)發(fā)育的原始性狀；5.迄今，具有前置肛門的U形的消化道已在4個澄江舌形貝化石屬種上發(fā)現(xiàn)，這些化石表明U形消化道和前置肛門可能是舌形貝類腕足的原始性狀特征；6.澄江化石庫中的舌形貝腕足多數(shù)(滇東貝除外)殼體礦化程度較差，特別是澄江王鈺貝(WangyuiachengjiangensisJinetal.，2004)，它們可能缺乏礦化的殼體，但具有背腹外套膜，通常保存為砂質(zhì)顆粒膠結(jié)的模鑄和鑄型，這些化石

10、表明干群腕足動物可能缺乏外套膜分泌的礦化殼體，而礦化的殼體可能系腕足后期演化過程的獲得性狀(synapomorphy)，即共同衍征。7.自達爾文《物種起源》1859年問世以來，舌形貝類已是生物保守進化的最普遍例證，這可能由于人們很難從殼體提取能反映它們發(fā)生進化改變的生物信息，其流線型、兩側(cè)平直的殼體外形成為這個觀點的關(guān)鍵證據(jù)。但筆者通過早寒武世舌形貝Lingulellotreta和Lingulella與中生代的Lingularia和現(xiàn)代

11、舌形貝屬(Lingula和Glottidia)的形態(tài)解剖比較發(fā)現(xiàn)它們之間在纖毛環(huán)的外形、脈管循環(huán)系統(tǒng)、外套膜邊緣剛毛的排列，以及內(nèi)臟腔與外套腔的比例等方面均存在較大差別。因此，舌形貝保守進化的傳統(tǒng)觀點可能只反映了它們殼體外形相對穩(wěn)定的表面現(xiàn)象。對澄江化石庫舌形貝的生態(tài)討論表明肉莖固著或附著型是寒武紀舌形貝腕足生活的最普遍類型，而現(xiàn)代舌形貝的穴居生活可能是它們?yōu)榱诉m應(yīng)高能濱海環(huán)境的周期性砂質(zhì)掩埋而演化的適應(yīng)性生活方式。 東方日射水

12、母貝(Heliomedusaorienta)是澄江化石庫中奇異的腕足動物化石之一，研究初期被誤認為腔腸動物，之后被修訂為髑髏貝亞門中的擬顱形貝類，后種觀點現(xiàn)在已經(jīng)被最新修訂的腕足動物Treatise采用。然而，日射水母貝的殼體表面具有細的管狀結(jié)構(gòu)，并可能洞穿殼體，這表明日射水母貝的殼體可能為疹殼類型。這種貝體裝飾對日射水母貝可能的擬顱形貝親緣關(guān)系提出了質(zhì)疑。筆者通過對西北大學(xué)早期生命研究所內(nèi)1500多枚不同大小的標(biāo)本進行了細心的形態(tài)觀察

13、和解剖研究認為日射水母貝在內(nèi)臟腔、肌肉系統(tǒng)、外套膜邊緣剛毛和纖毛環(huán)的外形和排列等方面與現(xiàn)代舌形貝(包括Lingula和Glottidia)的幼體可以相比較。因此日射水母貝可能代表干群的舌形貝類腕足動物，它們可能作為早寒武世舌形貝幼態(tài)持續(xù)現(xiàn)象(paedomorphism)的范例。另外，通過對日射水母貝的纖毛環(huán)的形態(tài)解剖研究發(fā)現(xiàn)它們兩條纖毛環(huán)臂的近端固定在前體腔壁的中央位置，兩端沿著體腔壁向后游離延伸。管狀纖毛環(huán)臂輻射狀向外分布兩排觸手，其

14、中腹側(cè)一排觸手較小，命名為小觸手(smalltentacles)，而背側(cè)一排較大，稱為大觸手(largetentacles)，兩側(cè)的大觸手弓形彎曲向前，表面分布疊瓦狀的纖毛。腕足動物纖毛環(huán)觸手排數(shù)(lophophorepalisades)是腕足動物高級分類的重要特征：所有輪腕階段的舌形貝類都具有雙排的纖毛環(huán)觸手，但其它的鈣質(zhì)殼殼腕足動物在輪腕期卻只存在一排觸手。日射水母貝雙排觸手在化石上的發(fā)現(xiàn)表明輪腕期雙排觸手的發(fā)育可能為腕足動物纖毛環(huán)

15、發(fā)育的原始性狀，即祖征；同時也進一步證明了日射水母貝可能代表幼態(tài)持續(xù)的干群舌形貝類。 最后，本文首次報道了澄江化石庫中發(fā)現(xiàn)的有鉸類(小嘴貝亞門)代表一澄江顧脫貝(KutorginachengjiangensisZhangetShusp.nov)。這些化石貝體雙凸型，表面具有明顯的同心層。最重要的是本文還報道了這些早期有鉸類的肉莖、剛毛和殼體內(nèi)部組織形態(tài)，諸如纖毛環(huán)和脈管系統(tǒng)。它們的肉莖開始纖維骨骼化，但內(nèi)部并未被結(jié)締組織完全充填