阿丁楓科的自然雜交、親緣地理學(xué)與物種形成模式.pdf

1、物種形成一直是進(jìn)化生物學(xué)的核心問題，長期以來由于方法手段以及由此造成的認(rèn)識(shí)局限性，關(guān)于物種形成各個(gè)方面仍是充滿爭(zhēng)議，隨著分子生物學(xué)的高度發(fā)展和基因組學(xué)的興起、測(cè)序技術(shù)的提高特別是新一代大規(guī)模測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)，人們可以獲得海量的基因組數(shù)據(jù)，結(jié)合居群遺傳學(xué)和生物信息學(xué)分析，通過構(gòu)建各種統(tǒng)計(jì)模型來檢驗(yàn)這些假說，進(jìn)而認(rèn)識(shí)物種形成的本質(zhì)。本研究以阿丁楓科為研究對(duì)象，從自然雜交、親緣地理學(xué)和物種形成的生物地理學(xué)模式幾個(gè)角度對(duì)其進(jìn)行了研究。研究的內(nèi)容包

2、括以下三個(gè)部分：
　　 半楓荷雜交起源的分子鑒定。分別利用一個(gè)單拷貝的核基因pin2和一個(gè)低拷貝的核基因cab4，通過對(duì)其中分布較廣的嫌疑雜種半楓荷(S.cathayensis)進(jìn)行克隆測(cè)序，對(duì)可能的親本物種楓香和缺萼楓香以及阿丁楓和倒卵阿丁楓進(jìn)行居群水平測(cè)序。兩個(gè)核基因的系統(tǒng)發(fā)育顯示，楓香和缺萼楓香關(guān)系很近，在系統(tǒng)發(fā)育樹上聚為一支，密不可分；每一個(gè)嫌疑雜種個(gè)體內(nèi)均存在具有種間分化水平的兩種類型的克隆，且大致相等地分別與上述可能

3、的親本楓香-缺萼楓香和阿丁楓-倒卵阿丁楓聚為一支并得到較高的自展檢驗(yàn)值，支持半楓荷雜交起源。母系遺傳的葉綠體基因matK揭示了在海南的雜交事件中倒卵阿丁楓是親本，然而在廣東的黑石頂和南嶺包括matK在內(nèi)的其它三個(gè)葉綠體基因都沒有發(fā)現(xiàn)變異，因而無法對(duì)這兩個(gè)地方的雜交方向作出判斷，同時(shí)表明了它們是獨(dú)立的雜交事件。
　　 楓香和缺萼楓香的親緣地理學(xué)研究。利用合并的四個(gè)葉綠體基因片段(atpB-rbcL、psbE-petL、matK-2

4、、psbA-trnH)和一個(gè)核基因par研究了中國亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林常見種楓香和缺萼楓香的親緣地理學(xué)。結(jié)果揭示，楓香和缺萼楓香在物種水平上表現(xiàn)出較低水平的葉綠體基因多樣性，這可能和種子散播機(jī)制有關(guān)；而較高水平的核基因核苷酸多樣性和居群間較大差異的遺傳多樣性水平，除了與生活史、交配系統(tǒng)有關(guān)外還可能與居群過去的進(jìn)化歷史有關(guān)。與此相對(duì)應(yīng)的是楓香和缺萼楓香核基因和葉綠體基因表現(xiàn)出不同的遺傳結(jié)構(gòu)，葉綠體基因遺傳多樣性存在居群間(

5、94.30％)，這與種子介導(dǎo)的有限的基因流相關(guān)；核基因遺傳多樣性存在居群內(nèi)(48.80％)，這與楓香和缺萼楓香以風(fēng)媒傳粉異交為主而導(dǎo)致居群間的同質(zhì)化預(yù)期相一致，居群間的分化水平差異較大，從接近0到Fst=0.957，可能與居群過去的進(jìn)化歷史有關(guān)。大多數(shù)居群的接近于零的近交系數(shù)以及較高水平的雜合度和重組事件，提供了楓香和缺萼楓香可能異交為主交配系統(tǒng)的間接證據(jù)。此外，我們還推測(cè)了可能的避難所及演化中心，我們推測(cè)東部的天目山、南部的黑石頂、南

6、嶺，西南重慶的秀山，貴州的凱里、黔靈山、廣西的岑王都是可能的避難所。而西南和南部應(yīng)該是楓香和缺萼的多樣性中心也是演化中心。
　　 楓香屬復(fù)合體物種形成的生物地理學(xué)模式推斷。嚴(yán)格的異域式物種形成模式下基因組具有一致的分化時(shí)間，而在鄰域式物種形成模式下，由于基因流存在物種形成的過程中，基因組上位點(diǎn)分化時(shí)間隨機(jī)分布。我們以植物物種形成模式最經(jīng)典異域式物種形成的例子?xùn)|亞北美間斷分布楓香屬復(fù)合體物種為研究對(duì)象，通過獲得的六個(gè)種的53個(gè)位點(diǎn)

7、的序列，在最大似然法的分析框架下，估計(jì)了不同種對(duì)間的祖先多態(tài)性。結(jié)果顯示，在具有變異的物種基因組分化時(shí)間(鄰域式模式)情形下祖先多態(tài)性與現(xiàn)存物種多態(tài)性更加接近，與此同時(shí)，不同種對(duì)間的兩種不同生物地理模式的最大似然比檢驗(yàn)給出了一個(gè)極其顯著的結(jié)果，尤其是東亞和北美種對(duì)間更加顯著，支持東亞北美間斷分布鄰域式物種形成模式；本研究提供了兩條獨(dú)立的楓香復(fù)合體鄰域式物種形成模式的遺傳學(xué)證據(jù)。同時(shí)我們提示，通過檢驗(yàn)觀察到的基因組多位點(diǎn)的分化和多態(tài)性數(shù)據(jù)