高寒草甸植物群落α多樣性和β多樣性形成的機(jī)制：是生態(tài)位還是中性理論？.pdf

1、植物群落物種多樣性形成與維持的機(jī)制即群落構(gòu)建機(jī)制是當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的核心論題。生態(tài)位理論主要用群落組分種的生態(tài)位分化即不同的物種占據(jù)不同的生態(tài)位來(lái)闡釋這個(gè)問(wèn)題。但由于所有植物在利用水、CO2、光能、氮、磷、鉀等資源時(shí)具有基本相同的方式，因而生態(tài)位理論并不能完全解釋群落構(gòu)建的機(jī)制。 基于此，Hubbell提出了中性理論，其主要觀點(diǎn)是：群落組分種都是生態(tài)等價(jià)的，各物種隨機(jī)的生滅過(guò)程及遷移過(guò)程決定了局域群落的物種多樣性；集合群落(met

2、acommunity)水平上的種多樣性是各物種個(gè)體擴(kuò)散速率及物種形成(speciation)速率的函數(shù)。中性理論包含了生態(tài)位理論忽視的很多方面并在一定程度上解決了生態(tài)位理論在解釋物種多樣性時(shí)遇到的困難。但是由于假設(shè)所有物種的個(gè)體在生態(tài)學(xué)上都是等價(jià)的，并忽略生境異質(zhì)性對(duì)群落構(gòu)建的影響，也使中性理論遭到很多質(zhì)疑。由此，近年來(lái)國(guó)際理論生態(tài)學(xué)界展開(kāi)了關(guān)于群落構(gòu)建機(jī)制闡釋的生態(tài)位理論觀點(diǎn)和中性理論觀點(diǎn)之間的論爭(zhēng)。本文針對(duì)此國(guó)際生態(tài)學(xué)前沿的論爭(zhēng)，以

3、甘南高寒草甸植被為研究對(duì)象，分別在局域(1ocal)群落和集合群落兩個(gè)水平上研究植物群落的構(gòu)建機(jī)制。 在局域群落中，以高寒草甸植物群落的重要組分種：鵝觀草(Roegneria kamoj)、球花蓼(Polygonum sphaerostachyum)、洽草(Koeleria cristata)、嵩草(Kobresia myosuroides)、箭葉橐吾(Ligularia sagitata)和乳白香青(Anaphalis lac

4、teal)為對(duì)象，通過(guò)施肥處理后光合能力以及群落結(jié)構(gòu)的變化探討α多樣性的形成機(jī)制；在集合群落(metacommunity)水平上，通過(guò)對(duì)比兩座相距180 m山坡上4個(gè)不同坡向樣方間群落相似性與距離和環(huán)境梯度的相互關(guān)系，探討β多樣性的形成機(jī)制。本文實(shí)驗(yàn)研究的結(jié)果如下： 1.鵝觀草具有相對(duì)較高的光合水分利用率及較低的光合氮利用率，而球花蓼具有較高的光合氮利用率及較低的光合水分利用率。鵝觀草的凈光合速率與土壤氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，其對(duì)于

5、土壤水分含量變化的反應(yīng)不明顯，而對(duì)于土壤氮含量變化的反應(yīng)明顯。球花蓼的凈光合速率與土壤水分含量呈正相關(guān)關(guān)系，其對(duì)于土壤水分含量變化的反應(yīng)明顯而對(duì)于土壤氮含量變化的反應(yīng)不明顯。鵝觀草和球花蓼在資源利用方面的這些權(quán)衡(trade-off)有利于它們共存于波動(dòng)的環(huán)境中。 2.洽草、嵩草、球花蓼、箭葉橐吾和乳白香青的光合作用對(duì)于土壤氮磷比提高的反應(yīng)不同：氮磷比的增加明顯提高了嵩草，洽草和箭葉橐吾的凈光合速率；中等程度的氮磷比一定程度上提

6、高了乳白香青的凈光合速率，但是高氮磷比條件下反而使得其凈光合速率相對(duì)中等程度的氮磷比有所降低。對(duì)于所有氮磷比條件下的球花蓼來(lái)說(shuō)，其凈光合速率均與對(duì)照相比沒(méi)有明顯變化。在兩年間的樣方數(shù)據(jù)比較下，我們發(fā)現(xiàn)高氮磷比的洽草、嵩草較多的出現(xiàn)在高氮磷比土壤條件下的群落中，而低氮磷比的球花蓼較多的出現(xiàn)在低氮磷比的土壤中。不同物種對(duì)營(yíng)養(yǎng)增添(nutrient enrichment)引起的土壤資源供應(yīng)比率改變的響應(yīng)差異性最終導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

7、 3.通過(guò)對(duì)比相鄰兩座山坡上四個(gè)不同坡向的植物群落組成，我們發(fā)現(xiàn)在每個(gè)山坡上，各個(gè)相距8 m的樣方間，沿著土壤水分梯度，群落相似性由南至北依次降低；而在相距180 m的不同山坡上位于相同位置的樣方間的群落相似性卻高于同一山坡不同位置樣方間的群落相似性，對(duì)此，用擴(kuò)散限制難以解釋。不同山坡間、同一山坡內(nèi)各樣方間的群落相似性均與土壤水分含量表現(xiàn)出較高的線(xiàn)性關(guān)系。在實(shí)驗(yàn)所處的空間范圍內(nèi)(8-180m)，分離環(huán)境變化與距離變化的耦合關(guān)系后，環(huán)境梯

8、度的作用隨之顯現(xiàn)。 由上述，本文得出以下研究結(jié)論： 1.對(duì)不同資源利用能力之間的權(quán)衡是生態(tài)位分化的基礎(chǔ)，這在物種共存、群落構(gòu)建過(guò)程中起著重要的作用。群落α多樣性的形成機(jī)制僅用中性理論的隨機(jī)生滅過(guò)程和遷移過(guò)程難以得到完滿(mǎn)的解釋。 2.群落組分種對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)增添(nutrient enrichment)的差異性響應(yīng)是影響群落結(jié)構(gòu)變化主導(dǎo)因子，因而從另一角度否證了中性理論關(guān)于群落組分種等價(jià)性的假定。 3.擴(kuò)散限制