貴州石生蘚類對石漠化干旱環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性研究.pdf

1、貴州地處東亞喀斯特發(fā)育區(qū)中心，喀斯特地區(qū)占全省總面積的73.8％，喀斯特地貌分布之廣，碳酸鹽巖發(fā)育厚度之大，在全國獨一無二，在世界上也極為罕見?？λ固厥峭恋鼗哪闹饕愋椭?，是人類不合理的經(jīng)濟(jì)活動疊加于脆弱生態(tài)地質(zhì)環(huán)境所導(dǎo)致的結(jié)果。石漠化已嚴(yán)重危及長江、珠江流域的生態(tài)安全，所引發(fā)的環(huán)境問題，如治理和恢復(fù)的難度也是世界之最，這對中國西南地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會的可持續(xù)發(fā)展造成了嚴(yán)重影響。由于我國石漠化的理論研究明顯滯后于治理實踐，最直接的后

2、果是導(dǎo)致石漠化治理的盲目性和給當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境帶來的不確定影響。目前國內(nèi)外對喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚植物的群落演替規(guī)律和生態(tài)適應(yīng)度性研究非常缺乏，這對揭示石漠化地區(qū)苔蘚植物群落演替機(jī)理和制定具體的生態(tài)治理措施極為不利。本文采用野外調(diào)查和室內(nèi)模擬實驗方法，以貴州強(qiáng)度石漠化區(qū)域石頭上生長的反葉扭口蘚(BarbulafallaxHedw.)和穗枝赤齒蘚(Erythrodontiumjulaceum(Schwaegr.)Par.)為材料，并以廣泛分布的

3、土生真蘚(BryumargenteumHedw.)為參比，探討貴州石漠化地區(qū)石生蘚類對干旱環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，研究結(jié)果表明：
　　 (1)采用樣方法對強(qiáng)度石漠化區(qū)域石生環(huán)境30個樣點150個樣方進(jìn)行了調(diào)查，共記錄石生蘚類9科25屬55種。優(yōu)勢科為叢蘚科(Pottiaceae)和真蘚科(Bryaceae)，共17屬，41種；優(yōu)勢屬為曲柄蘚屬(Campyulopus)、凈口蘚屬(Gymnostomum)、扭口蘚屬(Barbula)、

4、真蘚屬(Bryum)、小石蘚屬(Weisia)、絹蘚屬(Entodon)6個屬，共30種。區(qū)系分布由10個成分組成，其中以溫帶成分為主，兼以熱帶亞洲、中國特有和東亞成分。生活型以叢集型和交織型為主，共占總種數(shù)的96.4％，平鋪型較少。由于喀斯特強(qiáng)度石漠化區(qū)域巖石大多為碳酸鹽巖，干旱和土壤營養(yǎng)貧瘠導(dǎo)致群落類型以干燥石生苔蘚群落占絕對的優(yōu)勢。因此，區(qū)域內(nèi)耐旱的石生蘚類得以較好的生長和繁殖，逐漸在巖石表面積累了薄土層，進(jìn)而改善了巖面局部的溫濕

5、環(huán)境，在一定程度上為其它植物的殖居創(chuàng)造了條件。
　　 (2)利用石蠟切片法和顯微觀察技術(shù)，對喀斯特強(qiáng)度石漠化巖面不同小環(huán)境的12種石生蘚類莖和葉進(jìn)行形態(tài)觀察和比較解剖學(xué)研究。結(jié)果表明：1)不同種類的石生蘚類在中肋的有無、導(dǎo)水主細(xì)胞的有無、中肋細(xì)胞層數(shù)及細(xì)胞密度、葉片細(xì)胞層數(shù)和細(xì)胞密度、葉表附屬物等方面存在顯著的差異。12種石生蘚類葉片細(xì)胞胞壁具不同程度的增厚；穗枝赤齒蘚(Ejulaceum)葉片無中肋結(jié)構(gòu)，而其余11種皆有明顯的

6、中肋結(jié)構(gòu)，真蘚科的所有種類中肋突出葉尖形成長短不同的毛尖結(jié)構(gòu)，中肋的有無，反映了對水分吸收和運輸方式的不同；除沼生真蘚(BryumknowltoniiBarnes.)和真蘚(B.argenteum)未見明顯的導(dǎo)水主細(xì)胞外，其余具中肋結(jié)構(gòu)的石生蘚類導(dǎo)水主細(xì)胞均較為發(fā)達(dá)；不同石生蘚類中肋厚度和細(xì)胞密度、葉片厚度和細(xì)胞密度間存在顯著的相關(guān)性，但中肋厚度與層數(shù)相關(guān)不顯著；葉表面附屬物叢蘚科所有種類有不同形狀和數(shù)量的疣，小胞仙鶴蘚(Atrichu

7、mundulatum(Hedw.)P.Beauv.)有櫛片結(jié)構(gòu)，這些葉片附屬物的存在是對旱生環(huán)境的積極適應(yīng)。2)12種石生蘚類莖的形狀、細(xì)胞形狀、表皮層數(shù)及厚度、皮部是否分化及細(xì)胞層數(shù)、中軸有無和形狀以及所占比例等特征因種類不同而存在差異。干旱環(huán)境中的蘚類莖的解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出表皮細(xì)胞排列緊密、細(xì)胞壁強(qiáng)烈增厚或增厚明顯，1-2層不等，以1層居多，較多種類具有向外突起伸長形成多細(xì)胞腺體；僅有卷葉叢本蘚(Anoectangiumthomsoni

8、iMitt.)和反葉扭口蘚具內(nèi)外皮部的分化，外皮部細(xì)胞胞壁增厚明顯，其余10種蘚類無內(nèi)外皮層的分化或分化極不明顯；除小胞仙鶴蘚、真蘚和反葉扭口蘚有明顯的中軸分化外，其余8種石生蘚類分化極不明顯，而短葉小石蘚(WeisinsemipallidaC.Muell.)無中軸的分化。結(jié)果說明喀斯特石漠化地區(qū)石生蘚類對水分吸收和傳導(dǎo)以外導(dǎo)水型為主，混合導(dǎo)水型為輔。因此，石生蘚類葉片和莖的解剖結(jié)構(gòu)特征能反應(yīng)所處的旱生環(huán)境，具有重要的生態(tài)適應(yīng)意義。

9、r>　　 (3)比較研究了石漠化地區(qū)常見的穗枝赤齒蘚、反葉扭口蘚和真蘚吸水特征和結(jié)構(gòu)對石漠化干旱環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，穗枝赤齒蘚和反葉扭口蘚的最大持水能力和保水率均大于真蘚。3種蘚的吸水過程包括外吸水和內(nèi)吸水，吸水動力學(xué)曲線均表現(xiàn)為S型飽和曲線，但吸水特征存在較大差異；穗枝赤齒蘚和反葉扭口蘚的飽和吸水量相差甚微，但遠(yuǎn)大于真蘚，前兩者約為后者的2.5倍；最大總、內(nèi)、外吸水速度穗枝赤齒蘚分別為真蘚的3.41倍、2.52倍和3.02倍，反

10、葉扭口蘚分別是真蘚的2.79倍、2.52倍和3.55倍。莖的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)顯示真蘚和反葉扭口蘚有明顯的中軸，屬內(nèi)導(dǎo)水型蘚類，而穗枝赤齒蘚無中軸，屬外導(dǎo)水型；但嚴(yán)格的內(nèi)導(dǎo)水型植物不存在，不少植物屬于混合導(dǎo)水型，這與環(huán)境水分高低有關(guān)。因此，中軸的有無并不是導(dǎo)致吸水能力強(qiáng)弱的決定性因素，還與苔蘚所處的環(huán)境狀況、生長型、毛細(xì)管系統(tǒng)類型和莖葉結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。
　　 (4)采用-2MpaPEG-6000模擬干旱脅迫處理石漠化典型的石生蘚類穗枝赤齒

11、蘚、反葉扭口蘚和土生真蘚，研究了同一干旱強(qiáng)度下不同時間處理的可溶性糖等4種滲透物質(zhì)的變化?？扇苄蕴恰⑦€原糖和游離脯氨酸含量隨著脅迫強(qiáng)度的增加而不斷上升，但游離脯氨酸的積累較微弱；復(fù)水后3種物質(zhì)的含量均比脅迫處理前有不同程度的下降，但都高于對照?？扇苄缘鞍壮尸F(xiàn)出先下降，后上升，再下降的趨勢，除穗枝赤齒蘚略高于對照外，反葉扭口蘚和真蘚含量均低于對照；復(fù)水后，3種蘚類的含量均比對照有不同程度的下降。綜合4個指標(biāo)對3種蘚類耐旱能力進(jìn)行評價，種類

12、上滲透調(diào)節(jié)能力穗枝赤齒蘚>反葉扭口蘚>真蘚，不同滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的貢獻(xiàn)率是可溶性糖>可溶性蛋白>還原糖>脯氨酸。
　　 (5)研究了模擬干旱脅迫和復(fù)水條件下3種蘚類的抗氧化保護(hù)機(jī)制。早期3種蘚類超氧化酶歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性和類胡蘿卜素(Car)含量升高，后期含量下降，表明蘚類存在一個對逆境傷害的適應(yīng)過程，脅迫初期含量增加是抵御干旱的一種適應(yīng)性反應(yīng)，后期保護(hù)酶和滲調(diào)物質(zhì)含量的降低則是由于持續(xù)

13、干旱對蘚類造成了傷害。隨滲透脅迫的加劇，真蘚和反葉扭口蘚超氧陰離子(O2-)、丙二醛(MDA)呈現(xiàn)出增加-降低-略增加的趨勢，而穗枝赤齒蘚表現(xiàn)為增加-降低趨勢。3種蘚類的膜相對透性均呈現(xiàn)出S曲線的變化趨勢，均有不同程度的升高，24h后略有下降。因此，水分脅迫早期O2-等活性氧的增加，誘導(dǎo)酶促和非酶促清除系統(tǒng)的啟動清除產(chǎn)生的活性氧，隨脅迫的加重，活性氧產(chǎn)生超過了抗氧化酶系統(tǒng)的清除能力而造成植物的部分傷害。3種蘚類復(fù)水均能恢復(fù)生理活力，說明

14、后期可通過生理休眠達(dá)到逃避極強(qiáng)度的干旱逆境，具有適應(yīng)干旱脅迫的階段性反應(yīng)現(xiàn)象。
　　 (6)研究了模擬干旱脅迫和復(fù)水對反葉扭口蘚、穗枝赤齒蘚和真蘚葉綠素含量和熒光特性的影響。結(jié)果表明，隨水分脅迫的增加，葉綠素含量總體呈出先升、后降、再升高的趨勢；3種蘚類Fo、qN上升，F(xiàn)m、Fv/Fm、Yield、ETR、qP隨干旱脅迫的加劇而下降。復(fù)水后各熒光參數(shù)在輕中度脅迫下能恢復(fù)到正常水平，而重度脅迫較難恢復(fù)到對照水平。分析O2-和膜透性

15、與熒光焠滅系數(shù)的關(guān)系，O2-和膜透性隨脅迫的增加而伴隨qP系數(shù)的降低、qN系數(shù)的增加，證實脅迫過程中抗氧化防御系統(tǒng)的酶類活性和抗氧化物質(zhì)含量的變化有關(guān)，活性氧的產(chǎn)生超出了植物自身的清除能力而致使體內(nèi)代謝發(fā)生紊亂。水分利用效率(WUE)隨脅迫程度的增加而不斷下降，3種蘚類水分利用效率的大小為：反葉扭口蘚>穗枝赤齒蘚>真蘚，說明反葉扭口蘚的耐旱性最強(qiáng)。
　　 綜上所述，生長在石漠化干旱環(huán)境中的石生蘚類植物不僅在物種分布、形態(tài)結(jié)構(gòu)上具