棕囊藻囊體形成及對環(huán)境壓力的響應.pdf

1、棕囊藻屬(Phaeocystis)是海洋中分布最為廣泛的浮游植物之一，可引發(fā)大規(guī)模有害藻華(HABs)從而對海洋生態(tài)系統(tǒng)及社會經(jīng)濟發(fā)展造成顯著的影響，在全球碳、硫循環(huán)、海洋食物鏈結構以及氣候調(diào)節(jié)方面也發(fā)揮著重要的作用。棕囊藻屬中可引發(fā)藻華的3個種：球形棕囊藻、波切棕囊藻以及南極棕囊藻均為可產(chǎn)生囊體的種類。它們本身具有獨特的生活史，可在單細胞和囊體(球形或非球形)兩種差異顯著的形態(tài)間轉(zhuǎn)換。單細胞直徑只有3-9微米，但是凝膠質(zhì)囊體的直徑最高

2、可達3厘米。棕囊藻在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的成功可以歸因于其復雜的異型生活史，囊體的形成有效的抵御了病原微生物的侵蝕以及浮游動物的攝食。囊體還可作為能量物質(zhì)的貯存單位，供單細胞在黑暗或營養(yǎng)鹽限制的條件下繼續(xù)生長。
　　 盡管棕囊藻藻華形成時總是以囊體狀態(tài)存在，但是在實驗室培養(yǎng)時棕囊藻經(jīng)常失去形成囊體的能力。充氣和攪動是浮游植物培養(yǎng)中常用的手段，通過向球形棕囊藻培養(yǎng)基中充入氣體和施加攪動，研究了這兩種物理因素對囊體形成及細胞生長的影響。研

3、究結果發(fā)現(xiàn)攪動和充氣均有利于球形棕囊藻形成更多的囊體，但是只有攪動促進了囊體直徑的擴大、提高了囊體內(nèi)細胞數(shù)量并且提高了囊體細胞及游離單細胞的生長率，而充氣對于囊體直徑和囊體內(nèi)細胞數(shù)量的影響并不顯著。盡管充氣和攪動有利于囊體的形成，但是本次研究中發(fā)現(xiàn)的囊體直徑依然小于現(xiàn)場中發(fā)現(xiàn)的囊體。
　　 溫度對于球形棕囊藻、南極棕囊藻和波切棕囊藻的生長、囊體形成、以及顆粒有機碳的分配影響顯著。在本研究中，3種棕囊藻生長的溫度范圍分別為16-3

4、2，0-6以及4-8℃。在上述溫度范圍內(nèi)，波切棕囊藻沒有形成囊體，球形棕囊藻僅僅在16，20和24℃時形成囊體，只有南極棕囊藻在所有測試溫度下均形成了囊體。在上述培養(yǎng)溫度范圍內(nèi)，較低的培養(yǎng)溫度下，南極棕囊藻和球形棕囊藻的細胞更多的以囊體形態(tài)存在，而高溫支持游離單細胞形態(tài)的存在。球形棕囊藻囊體直徑隨著溫度升高而降低，但是南極棕囊藻的體積對溫度的變化并不敏感。這兩種棕囊藻在生長率和囊體密度均達到最高時，單位囊體包含的細胞數(shù)量反而最小。南極棕

5、囊藻和球形棕囊藻對溫度的反應都比較敏銳，但是溫度對波切棕囊藻的生長和生理狀態(tài)的影響卻并不顯著。未來海洋表層溫度的改變有可能影響棕囊藻主導的浮游植物群落結構并且影響有機碳的生物地化循環(huán)。
　　 近來研究發(fā)現(xiàn)浮游植物生長和組成對于CO2提高的響應顯示出明顯的物種和群落的差異性，海洋中CO2濃度的升高對海洋海洋生態(tài)系統(tǒng)功能及浮游植物群落結構會產(chǎn)生重要影響。在本次研究中，CO2濃度提高對棕囊藻的生長及其它生理狀態(tài)影響顯著。球形棕囊藻囊體

6、細胞在高CO2濃度下生長率提高，形成更多囊體，但是游離單細胞的生長率反而降低。細胞的光合作用強度、元素組成及細胞葉綠素α含量均受到CO2濃度的影響而提高。但高CO2濃度對于種群水平的變化，例如囊體直徑，總?cè)~綠素含量和C/N比率卻沒有顯著影響。研究結果顯示，預測氣候變化對于棕囊藻藻華以及碳元素的生物地化循環(huán)的影響需要參照細胞水平的變化，而非僅僅側(cè)重于考慮群落和生態(tài)系統(tǒng)水平的效應。
　　 中國海區(qū)大規(guī)模的球形棕囊藻水華已經(jīng)引起了嚴重

7、的生態(tài)災難和經(jīng)濟損失。球形棕囊藻(中國株)發(fā)生藻華時，大多以直徑1-3 cm的囊體形態(tài)存在，但是在實驗室培養(yǎng)中卻不再形成如此巨大的囊體，甚至不形成囊體。將球形棕囊藻中國株與攝食者-海洋尖尾藻(Oxyrrhis marina)混合培養(yǎng)，以觀察攝食對囊體的再次形成的誘導作用。結果顯示攝食者出現(xiàn)的情況下囊體再次形成，而沒有攝食者的培養(yǎng)基中，依然只有游離單細胞的存在。但是這些囊體的結構特殊，同之前報道的囊體結構完全不同。囊體沒有粘液質(zhì)外被，囊體

8、細胞緊密的連接在一起形成近似的球形結構。因此，這些囊體更像是單細胞的聚集體而非典型的具膠質(zhì)外被的球形囊體。與攝食者混合培養(yǎng)中，囊體直徑和囊體細胞數(shù)量逐漸提高，囊體的形成有效的保護了囊體細胞免受攝食的影響。本研究首次發(fā)現(xiàn)并報道了這種特殊的囊體結構，表明球形棕囊藻(中國株)在面對高攝食壓力時，可能通過單細胞聚集形成特殊囊體，并提高囊體的體積的方式來抵御攝食。
　　 通過測量球形棕囊藻囊體在平靜水體中的垂直分布來測試囊體是否具有浮力及