低等真真骨魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究——兼論裂腹魚屬魚類與兩棲動物小鯢屬物種多樣性空間格局的成因.pdf

1、真骨魚次亞綱Teleostei，俗稱真骨魚類，約占全世界已記錄28000種魚類的96％左右。真骨魚類下設(shè)海鰱亞部Elopomorpha、骨舌魚亞部Osteoglossomorpha、骨鰾魚亞部Ostarioclupeomorpha(=Otocephala)和真真骨魚亞部Euteleostei。真真骨魚亞部，俗稱真真骨魚類，是真骨魚類中物種多樣性最豐富的類群，大約17500種。真真骨魚類可劃分為原棘鰭總目Protacanthopteryg

2、ii和新真骨魚類Neoteleostei兩大類群。原棘鰭總目，俗稱低等真真骨魚類，包括鮭形目Salmoniformes、狗魚目Esociformes、水珍魚目Argentiniformes與胡瓜魚目Osmeriformes(sensu Nelson，2006)。低等真真骨魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是魚類系統(tǒng)學(xué)中長期存在爭議的科學(xué)問題之一?；诰€粒體全基因組與核基因多位點的分子證據(jù)，本論文重建低等真真骨魚類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，聚焦于解決三個問題：1)

3、‘迷一樣’的低等真真骨魚類鱗南乳魚科Lepidogalaxiidae的系統(tǒng)發(fā)育位置；2)低等真真骨魚類目間分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；3)胡瓜魚目魚類分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
　　 另外，本論文亦開展了物種多樣性空間格局的成因研究。主要聚焦于物種多樣性海拔分布格局與間斷分布格局的成因：1)選擇青藏高原及其鄰近地區(qū)特有的裂腹魚屬Schizothorax魚類作為模式類群，分析氣候、面積、分化速率及定居時間與物種數(shù)之間的關(guān)系，探討魚類多樣性海拔分布格

4、局的生態(tài)與進化成因；2)選擇東亞地區(qū)兩棲動物小鯢屬Hynobius作為模式類群，探討新生代東亞邊緣地質(zhì)構(gòu)造演化在小鯢屬大陸-島嶼間斷分布格局形成中的作用。
　　 主要研究結(jié)果如下：
　　 1、基于線粒體基因組證據(jù)的鱗南乳魚科系統(tǒng)發(fā)育位置基于線粒體基因組，重建了低等真真骨魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明：1)原先放在胡瓜魚目中的鱗南乳魚科位于真真骨魚類的基部，是其余所有真真骨魚類的姊妹群；2)原先放在胡瓜魚目中的南乳魚科Gala

5、xiidae作為單系群，建議提升為南乳魚目Galaxiiformes；3)重新定義胡瓜魚目僅包括青瓜魚科Retropinnidae、胡瓜魚科Osmeridae、銀魚科Salangidae與香魚科Plecoglossidae。
　　 2、基于核基因證據(jù)的低等真真骨魚類目間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系基于10個核基因的部分序列，重建了低等真真骨魚類目間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明：1)原先放在水珍魚目中的黑頭魚亞目Alepocephaloidei和骨鰾魚

6、亞部魚類形成姊妹群關(guān)系，同意基于線粒體基因組證據(jù)提出的提升黑頭魚亞目為黑頭魚目Alepocephaliformes的建議；2)同意基于線粒體基因組證據(jù)提出的將鱗南乳魚科放在真真骨魚類基部的觀點，并建議提升為鱗南乳魚目Lepidogalaxiiformes；3)同意基于線粒體基因組證據(jù)提出的水珍魚目、鮭形目和狗魚目魚類組成單系類群，以及胡瓜魚目和巨口魚目Stomiiformes形成姊妹群關(guān)系的觀點；4)南乳魚目是新真骨魚類Neoteleo

7、stei(減去巨口魚目)的姊妹群。
　　 3、胡瓜魚目魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系基于9個核基因的部分序列，重建了胡瓜魚目魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果表明：1)青瓜魚科位于胡瓜魚目基部；2)銀魚科和香魚科形成姊妹群關(guān)系，它們一起構(gòu)成胡瓜魚科的姊妹群；3)在胡瓜魚科內(nèi)部，毛鱗魚屬Mallotus占據(jù)基部位置，胡瓜魚屬Osmerus和油胡瓜魚屬+異胡瓜魚屬+蠟魚屬Spirinchus+Allosmerus+Thaleichthys形成姊妹

8、群關(guān)系，這兩個類群共同構(gòu)成公魚屬Hypomesus的姊妹群；4)在銀魚科內(nèi)部，同意本實驗室先前的結(jié)果，即大銀魚屬Protosalanx和新日本銀魚屬Neosalangichthys構(gòu)成大銀魚亞科Protosalanginae，銀魚屬Salanx、白肌銀魚屬Leucosoma和日本銀魚屬Salangichthys構(gòu)成銀魚亞科Salanginae；5)在青瓜魚科內(nèi)部，南茴魚屬Prototroctes占據(jù)基部位置，青瓜魚屬Retropinna

9、存在并系發(fā)生現(xiàn)象，新島青瓜魚(Stokellia anisodon)和青瓜魚(Retropinna retropinna)形成姊妹群。
　　 4、裂腹魚屬魚類物種多樣性海拔分布格局的成因選擇裂腹魚屬魚類為模式類群，對魚類物種多樣性海拔分布格局的生態(tài)與進化成因進行了探討。結(jié)果表明：1)裂腹魚屬魚類的物種數(shù)在中海拔(1700-2200m)出現(xiàn)峰值；2)年均降水、面積、Mid-domain效應(yīng)和分化速率均不能很好地預(yù)測物種多樣性的海拔

10、格局；3)年均溫度和定居時間是物種多樣性海拔格局最重要的影響因子。
　　 5、東亞地區(qū)兩棲動物小鯢屬間斷分布格局的成因選擇兩棲動物小鯢屬為模式類群，對新生代東亞邊緣地質(zhì)構(gòu)造演化在小鯢屬大陸-島嶼間斷分布格局形成中的作用進行了探討。結(jié)果表明：1)現(xiàn)存小鯢屬物種起源于早始新世的西南日本和北海道島；2)中始新世西南日本和北海道島的隔離導(dǎo)致了北海道特有的滯育小鯢與其余所有小鯢的分化；3)從晚始新世到晚中新世，分布于西南日本的小鯢祖先種通

11、過陸地連接或大陸橋在不同時間段分別進入臺灣島、中國大陸中部、朝鮮半島-中國東北與日本本州島東北部。
　　 綜上所述，基于線粒體基因組與核基因的分子證據(jù)，本論文提出了低等真真骨魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的新觀點，即該類群可分為四個譜系：1)鱗南乳魚科占據(jù)真真骨魚類的基部，建議提升為鱗南乳魚目；2)水珍魚目、鮭形目和狗魚目魚類一起組成單系；3)重新定義胡瓜魚目僅包括青瓜魚科、胡瓜魚科、銀魚科與香魚科，與巨口魚目形成姊妹群關(guān)系；4)建議將南乳魚

12、科提升為南乳魚目，并與新真骨魚類(減去巨口魚目)形成姊妹群關(guān)系。本論文亦清楚地提出胡瓜魚目魚類的相互關(guān)系為：(青瓜魚科，(胡瓜魚科，(銀魚科，香魚科)))。研究結(jié)果極大地推進了對真真骨魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的理解，為今后真真骨魚類的歷史生物地理學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。
　　 同時，本論文通過物種多樣性空間格局的成因研究，取得以下兩方面研究成果：1)首先指出“物種形成時間效應(yīng)”與“生態(tài)位保守”在魚類多樣性海拔格局的形成過程中扮演重要角色；2)