第四紀(jì)冰川氣候?qū)χ袊蠖饘衮鹣到y(tǒng)進(jìn)化和菲菊頭蝠遺傳結(jié)構(gòu)的影響.pdf

1、第四紀(jì)全球氣溫波動較大，冰川期和間冰期交替，對動物的系統(tǒng)進(jìn)化歷程和種群的遺傳結(jié)構(gòu)分化具有重要的影響。當(dāng)時的氣候條件使中國地理環(huán)境發(fā)生了巨大的變化，生物的分布和擴(kuò)散受到了嚴(yán)重影響。中國東部地區(qū)在第四紀(jì)更新世時期是否發(fā)生過冰川，以及是否存在冰期避難所，長期存在爭議。本論文結(jié)合線粒體DNA(mtDNA)控制區(qū)和細(xì)胞色素b(Cyt b)基因序列對19種23只中國鼠耳蝠屬（Myotis）蝙蝠進(jìn)行屬內(nèi)種間水平的系統(tǒng)發(fā)育生物地理學(xué)研究，同時通過控制區(qū)

2、基因高變區(qū)(Ⅰ)(HV(I))的序列對23個菲菊頭蝠(Rhinolophus pusillus)種群共128只個體進(jìn)行種內(nèi)水平的分子系統(tǒng)地理學(xué)分析，共同探討中國大陸地區(qū)第四紀(jì)的古氣候歷史，及其對物種形成和種群分布的影響。
　　鼠耳蝠屬蝙蝠的Cytb系統(tǒng)發(fā)育研究，明確了絕大部分中國鼠耳蝠的分子分類地位，進(jìn)一步說明形態(tài)分類與物種間實(shí)際親緣關(guān)系不完全一致。Daubentonii組的5個物種間遺傳分歧很大，大都位于不同的進(jìn)化枝，其相似的形

3、態(tài)特征獨(dú)立進(jìn)化了多次，是適應(yīng)相似生態(tài)環(huán)境的結(jié)果。而位于同一進(jìn)化枝的西南鼠耳蝠(M.altarium)、伊氏鼠耳蝠（M.ikonnikovi）和須鼠耳蝠（M.mystacinus）在體型上卻存在明顯的差別，其外形上的差異是對不同環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。
　　高顱鼠耳蝠(M.siligorensis)，大衛(wèi)鼠耳蝠(M.davidii)，長指鼠耳蝠和兩個未知物種(M.sp1、M.sp2)一起形成CladeⅢ。該進(jìn)化枝內(nèi)除M.sp2外的四個物種在

4、大約2.8 Mya發(fā)生分化。CladeⅢ分化時間短，分化程度低，生物多樣性高，推測其分化過程受冰川氣候的影響較大?；诳刂茀^(qū)序列、Cyt b基因序列、以及兩個基因的聯(lián)合序列這3種數(shù)據(jù)集的系統(tǒng)發(fā)育分析給出了3種不同的結(jié)果。在分化程度較低的物種之間，控制區(qū)基因與Cyt b基因的進(jìn)化存在一定的差異。非編碼蛋白的控制區(qū)基因的進(jìn)化，更容易受到外界環(huán)境變動的影響。
　　中國鼠耳蝠的控制區(qū)序列分為三個結(jié)構(gòu)域，ETAS、CD和CSB。ETAS區(qū)和

5、CSB區(qū)內(nèi)分別存在重復(fù)序列RS1和RS2。去除多余的重復(fù)元件之后，控制區(qū)基因全長968-1157 bp。長度變異主要在ETAS結(jié)構(gòu)域，尤其是tRNA-Pro到ETAS1元件之間(38-203 bp)。檢測到哺乳動物中廣泛存在的保守元件，ETAS1、ETAS2，F(xiàn)、E、D、C、B，CSB1、CSB2、CSB3。大足鼠耳蝠（M.ricketti）的ETAS結(jié)構(gòu)域內(nèi)檢測到一個ETASl-like元件。在所有樣本的CSB結(jié)構(gòu)域內(nèi)檢測到了CSB1

6、-like保守元件;大趾鼠耳蝠（M.macrodactylus）的CSB結(jié)構(gòu)域內(nèi)檢測到CSB1-like元件的部分重復(fù)。
　　鼠耳蝠控制區(qū)ETAS結(jié)構(gòu)域內(nèi)的RS1重復(fù)序列，重復(fù)單元長81 bp左右。傳統(tǒng)起始位置劃分的First重復(fù)單元在不同樣本之間較為保守，而與同一個體其他重復(fù)單元之間存在較多變異。第70、75和80三個位點(diǎn)上變異在不同樣本間具有極高的相似性。First、Middle、Last三個重復(fù)序列的二級結(jié)構(gòu)，單拷貝重復(fù)序列

7、的變異頻率圖，都支持將重復(fù)序列起始位置向5'端方向移動17個堿基。
　　中國菲菊頭蝠(R.pusillus)種群的單倍型和核苷酸多態(tài)性水平很高，整個大陸地區(qū)的菲菊頭蝠（R.pusillus）可能是一個由多個局部種群組成的瑪他種群。東部種群遺傳多樣性水平較低，部分種群之間不存在顯著分化或分化指數(shù)非常小，推測該地區(qū)存在一個基因交流較為頻繁的大群體。單倍型進(jìn)化樹中，東部種群都聚在進(jìn)化枝A內(nèi)，于74000年前從大群體中的分化出來。此時處于

8、第四紀(jì)的一個間冰期。之后進(jìn)入了寒冷的冰川期，遺傳多樣性降低;到了冰川末期約18000年前，東部種群又開始逐步擴(kuò)張，并向中西部地區(qū)擴(kuò)散。中西部群體都由兩個世系組成。一部分是其本地種群，另一部分則是由東部種群擴(kuò)張而來。
　　第四紀(jì)氣候波動時期，CladeⅢ的鼠耳蝠蝙蝠的進(jìn)化受到了較大影響，進(jìn)化方式不同的基因給出了不同的系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系;中國東部地區(qū)菲菊頭蝠(R.pusillus)種群的建群歷史，也受到了較大的干擾。說明第四紀(jì)中國東部地