生態(tài)學-7-群落生態(tài)學

1、群落生態(tài)學 Community Ecology,本章要點,群落生態(tài)學 生物群落的概念 群落的種類組成與結構 群落組織—影響群落結構的因素,第七章 群落的組成與結構,一、群落生態(tài)學,1. 研究內(nèi)容群落的組成、結構群落的發(fā)展變化及其與環(huán)境的關系2. 研究特點以植物群落研究為主，兼顧動物群落3. 植物群落學地植物學植被生態(tài)學植物社會學,非洲干草原,高原草甸,群落生態(tài),內(nèi)蒙草原,水域生態(tài),二、 群落的概念,1.群落

2、 (community)概念Alexander Humboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應。E. Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環(huán)境之間相互影響。W. E. Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體。E. P. Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結構、代謝格局、結構單元、生命部分。一般概念在相同時間聚集在同一地段 上的各物種種群的集

3、合 。  生物群落植物群落 + 動物群落+ 微生物群落,2. 群落的基本特征,具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的 具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結構具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征 //群落交錯區(qū)各物種不具有同等的群落學重要性,3.群落的性質(zhì),機體論學派個體論學派現(xiàn)代生態(tài)學觀點,3.1 機體論學派,群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)。群落演替的定向特征

4、相當于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機體特征。群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段代表人物:美國生態(tài)學家Clements,3.2 個體論學派,群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段。因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界。群落和物種的關系不是有集體和組織器官的關系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程和有機體不同

5、，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性。同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason,3.3 現(xiàn)代生態(tài)學對群落的認識,群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列。如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性。

6、群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度。,三、群落的種類組成,最小面積種類組成性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征物種多樣性物種多樣性的時空變化規(guī)律物種多樣性空間變化學說種間關聯(lián),1.最小面積,概念：包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌

7、叢， 5×5 或 10×10㎡草地， 1×1 或 2×2㎡,2. 種類組成的性質(zhì)分析,優(yōu)勢種 (dominant species)：對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物。建群種 (constructive species)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種。亞優(yōu)勢種 (subdominant species)：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的種。

8、伴生種 (companion species)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。指示種特征種,3.種類組成的數(shù)量特征,多度與密度多度 (abundance)，群聚度密度 (density)，相對密度，密度比蓋度(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度：蓋度比，基蓋度/優(yōu)勢度頻度

9、 (frequency)Raunkiaer頻度定律：A>B>C≥D<E重要值 (important value)IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度 / 相對蓋度上述四個參數(shù)是植物群落生態(tài)學中最常用的,幾種常用的多度等級,密度、蓋度,絕對密度：單位面積或空間實有的個體數(shù)?？倲?shù)量調(diào)查法（total count）取樣調(diào)查法（sampling methods）樣方法（use of quadrats）標志

10、重捕法（mark-recapture methods）相對密度：單位面積上獲得的個體數(shù)目,頻度（frequency）,頻度：頻度是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比。Raunkiaer的頻度定律（law of frequency）： 凡頻度在1%一20%的植物種歸入A級，21%-40%者為B級，41%～60%者為C級，61%-80%者為D級，80%-100%者為E級。在他統(tǒng)計的8000多種植物中，頻度屬A級的植

11、物種類占53%，屬于B級者有14%，C級有9%，D級有8%，E級有16%，這樣按其所占比例的大小，五個頻度級的關系是：A>B>C>DD。,重要值（important value）,重要值（important value） 重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落時，首次提出的。它是某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標，因為它簡單、明確，所以近年來得到普遍采用。計算公

12、式如下： 重要值（I.V.）=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度用于灌木或草地群落時，其重要值公式為： 重要值=相對高度+相對頻度+相對蓋度,4. 生物多樣性,生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。 生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的

13、生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性,物種多樣性,物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度（species richness）：指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡種的均勻度（species evenness or equitability） ：指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況,物種多樣性（續(xù)）,物種多樣性的測定α多樣性指數(shù) β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度

14、；不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大；精確地測定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度用來比較不同地段的生境多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性? 多樣性指數(shù),物種多樣性指數(shù)—α-多樣性指數(shù),辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’s diversity index） D=1-ΣPi2香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weiner inde

15、x） H =-ΣPilnPi 上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例， Pi=Ni/N （N或S為物種的個體數(shù)目）Pielou均勻度指數(shù)：E=H/Hmax   Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax= lnS,多樣性指數(shù)計算實例,Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)

16、2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/N ln Ni/N= -(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.

17、0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081,多樣性指數(shù)—均勻度實例,β多樣性指數(shù),Whittaker指數(shù)(βw) βw=S/(mα-1)S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mα為各樣方或樣本的平均物種數(shù)Cody指數(shù)(βc) βc=[g(H)+I(H

18、)]/2g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目; I(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目Wilson Shmida指數(shù)(βT) βT=[g(H)+l(H)]/2α將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結合形成，變量含義與上述兩式相同,Bray-Curtis指數(shù)CN CN =2jN/（aN+bN）式中，aN為樣地A的物種數(shù)目，bN 為樣地B的物種數(shù)目，jN為樣地A（jNa）和樣地B（jNb）共有種中個體數(shù)目較

19、小者之和。即 jN=Σmin（jNa+jNb）。,β多樣性指數(shù)（續(xù)）,α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計算方法正如上面所敘述的一樣。β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度，物種替代的程度或速率、物種周轉率、生物變化速度等β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β-多樣性越大。 測度群落β-多樣

20、性的重要意義在于：①它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；②β-多樣性的高低可以用來比較不同地點的生境多樣性；③β-多樣性與α-多樣性一起構成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。,α-多樣性、β-多樣性和γ-多樣性,5. 物種多樣性的時空變化規(guī)律,緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深

21、度增加物種多樣性降低時間在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低,,解釋物種多樣性變化的學說,進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區(qū)的擴大也需要一定時間。,解釋物種多樣性變化的學說

22、,空間異質(zhì)性學說：物理環(huán)境越復雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。,解釋物種多樣性變化的學說,競爭學說：在環(huán)境嚴酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力

23、。捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。,6.群落的結構,群落的結構單元群落的垂直結構群落的水平結構群落的時間結構群落交錯區(qū)和邊緣效應,6.1 群落的結構單元,生活型層片生長型

24、,生活型 (life form),概念：生物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物(Phanerophytes):更新芽位于地上25㎝以上大(﹥30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm～2m)地上芽植物（Chamaephytes):更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護。地面芽植物(Hemicryptophytes):更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部

25、枯死，地下部分存活。地下芽(隱芽)植物(Geophytes):更新芽位于較深土層中或水中。一年生植物(Therophytes):以種子度過不良季節(jié).生活型譜：統(tǒng)計某一個地區(qū)或某一個植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關系稱為生活型譜。,生活型譜與環(huán)境,制定生活型譜的方法：首先是弄清整個地區(qū)（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。公式：某一生活型的百分率=該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地

26、區(qū)全部植物的種數(shù)×100 生活型譜與環(huán)境：通過生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關系。每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢。高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林；群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。,我國不同植物類型的生活型譜與

27、環(huán)境,層片(synusia),概念：H. Gams 提出：層片是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機能群落（functional community）。特征群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的物種的集合；同一層片的植物屬于同一生活型類別；每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結果構成群落環(huán)境；每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征。,生長型,木本植物半

28、木本植物草本植物葉狀體植物,6.2 群落的垂直結構,概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物,水生植物的成

29、層性,6.3 群落的水平結構,概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結構的因素,遼東櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度,注：數(shù)字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次,影響群落水平結構的因素,6.4 群落的時間結構,概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結構的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時間格局：群落的組成與結構隨時間序

30、列發(fā)生有規(guī)律的變化動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的晝夜變化,6.5 群落交錯區(qū)與邊緣效應,群落交錯區(qū)(生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶, ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域 邊緣效應(edge effect)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)的特點：多種要素聯(lián)合作用強烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復困難,Edge effect a

31、nd Ecotone,6.5 群落組織--影響群落結構的因素,6.5.1 生物因素競爭對生物群落結構的影響捕食對生物群落結構的影響6.5.2 干擾對生物群落結構的影響6.5.3 空間異質(zhì)性與群落結構6.5.4 島嶼與群落結構6.5.5一個物種豐富度的簡單模型6.5.6 平衡說與非平衡說,6.5.1 生物因素,（1）競爭對群落結構的影響競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加；同資源種團：以同一方式利用共同資

32、源的物種集合等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重Tilman的研究結果,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,（2）捕食對群落結構的影響,泛化種捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低特化種

33、喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種,Fig. The rocky inter-tidal community,將kangaroo rats移走后物種明顯增多,6.5.2 干擾對群落結構的影響,干擾是自然界的普遍現(xiàn)象，就其字面含義而言，是指平靜的中斷，對正常過程的干擾或妨礙。(1)干擾與群落的斷層:干擾造成連續(xù)群落中的斷層是非常普遍的現(xiàn)象

34、。(2)斷層的抽彩式競爭:抽彩式競爭出現(xiàn)的條件下： a)群落中具有許多入侵斷層能力相等和耐受斷層中物理環(huán)境能力相等的物種； b)這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵的其他物種的再入侵。 在這兩個條件下，對斷層的種間競爭結果完全取決于隨機因素，即先入侵的種取勝，至少在其一生之中為勝利者。當斷層的占領者死亡時，斷層再次成為空白，哪一種占有和入侵又是隨機的。,6.5.2 干擾對群落結構的影響,(3)斷層與小

35、演替 有些群落所形成的斷層，其物種的更替是可預測的，有規(guī)律性的。(4)斷層形成的頻率:斷層形成的頻率影響物種多樣性，據(jù)此Connell等提出了中度干擾假說，即中等程度的干擾能維持高多樣性。(5)干擾理論與生態(tài)管理 干擾理論對應用領域有重要價值。如要保護自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾，因為中度干擾能增加多樣性。實際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。,(6) 中度干擾假說（intermediate disturbanc

36、e hypothesis）,中等程度的干擾能維持物種的高多樣性。,在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵斷層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低。,其原因如下：,如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很高。,只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。,中度干擾假說是在研究潮間帶群落的基礎上首次提出,6.5.2 干擾對群落結構的影響,Connell’s intermediate dist

37、urbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,6.5.3 空間異質(zhì)性空間異質(zhì)與群落結構,群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性（spacial heterogeneity）的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。(1)非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性:Ha

38、rman研究了淡水軟體動物與空間異質(zhì)性的相關性，他以水體底質(zhì)的類型數(shù)作為空間異質(zhì)性的指標，得到了正的相關關系：底質(zhì)類型越多，淡水軟體動物種數(shù)越多。(2)植物空間異質(zhì)性:MacArthur等曾研究鳥類多樣性與植物物種多樣性和取食高度多樣性之間的關系。,6.5.4 島嶼與群落結構,島嶼的種數(shù)－面積關系MacArthur的平衡說島嶼和集合種群島嶼群落的進化島嶼生態(tài)與自然保護,島嶼的種數(shù)－面積關系,島嶼的種數(shù)－面積關系:通常島嶼上（或

39、一個地區(qū)中）物種數(shù)目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時，增加將逐漸停止。 S=CAZ (z=0.24-0.34)或lgS=lgC + Z（lgA）其中：S為種數(shù)，A為面積，Z和C為兩個常數(shù)，Z表示物種數(shù)－面積關系中回歸方程的斜率，C是表示單位面積物種數(shù)的常數(shù)。島嶼效應：島嶼面積越大種數(shù)越多，稱為島嶼效應。 因為島嶼處于隔離狀態(tài)，其遷入和遷出的強度低于周圍連續(xù)的大陸。

40、Lack認為，大陸具有較多物種數(shù)是含有較多的生境的簡單反映，即生境多樣性導致物種多樣性。,MacArthur的平衡說,島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種,島嶼-大陸-集合種群,島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境；生境斑塊

41、；個體移動島嶼群落的進化島嶼與大陸是隔離的，根據(jù)物種形成學說，隔離是形成新物種的重要機制之一。島嶼的物種進化較遷入快，而在大陸，遷入較進化快。 離大陸遙遠的島嶼上，特有種可能比較多，尤其是擴散能力弱的分類單元更有可能。 島嶼群落有可能是物種未飽和的，其原因可能是進化的歷史較短，不足以發(fā)展到群落飽和的階段。物種未飽和,島嶼生態(tài)與自然保護,保護區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護區(qū)的連片所有小保護區(qū)物種相同時，的保護

42、區(qū)能支持更多的物種保護大型動物需較大面積的保護區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個小保護區(qū)能保護更多的物種多個小保護區(qū)有利于隔離傳染病保護區(qū)的廊道建設保護區(qū)形狀細長的保護區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境,6.5.5 平衡說和非平衡說,對群落結構形成的看法，有兩種對立的觀點，即平衡說（equilibrium theory）和非平衡說（non-equilibrium theory）。（1）平衡說：認為共同生活在同一群落中的物種處于一種

43、穩(wěn)定狀態(tài)。其中心思想是：共同生活的種群通過競爭、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，導致生物群落具有全局穩(wěn)定性特點；在穩(wěn)定狀態(tài)下群落的物種組成和各種群數(shù)量都變化不大；群落實際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的干擾，所引起的?？傊?，平衡說把生物群落視為存在于不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實體。,（2）非平衡說：認為組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干擾的