遺傳與作物育種精品課程課件

1、遺傳與作物育種精品課程課件,遺傳與作物育種,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目,上篇 第六章近親繁殖繁殖與雜種優(yōu)勢,2006年 3月,遺傳與作物育種精品課程課件目錄,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢,第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應,一、近交繁殖的概念,二、自交的遺傳效應,第二節(jié) 純系學說,第三節(jié) 異花授粉植物的自交不親和性,一、異態(tài)自交不親和性,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢,第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應,四川省高等教育人才培養(yǎng)質

2、量和教學改革項目精品課程課件,一、近交繁殖的概念近親繁殖(inbreeding)，也稱近親交配，簡稱近交，指親緣關系相近的雌雄個體交配,或指基因型相同或相近的兩個個體間的交配。,二、自交的遺傳效應雜合體通過自交，其后代群體表現(xiàn)的遺傳效應:第一，雜合體通過自交可以導致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。 表6-1 一對雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品

3、課程課件,表6-1 一對雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,根據公式[1+2r-1]n，可以估算出有n對雜合基因的雜合體經r代自交繁殖后，群體內各種基因型個體所占的比例。其中1為雜合基因型項，展開式的指數為雜合基因對數；(2r-1)為純合基因型項，其二項式展開式的指數為純合基因對數。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,如有4對雜合基因，自交5代后，

4、群體各種基因型個體所占頻率為[1+2r-1]n 公式的展開。[1+2r-1]n＝[1+(25－1)]4=(1+31)4＝14+4×13×311+6×12×312+4×11×313+314＝l+124+5766+119164+92352群體理論總數為(2r)n=(25)4=1048576,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,上列數字說明在F6群體中有：1個個體

5、的4對基因為雜合；124個個體的3對基因雜合，1對基因純合；5766個個體的2對基因雜合，2對基因純合；119166個個體的一對基因雜合，3對基因純合；923521個個體純合。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,,上述計算要用到二項式定理,公式為:,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,,,,,,三、回交的遺傳效應,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,,回交和自交遺傳效應的差異，主要

6、表現(xiàn)在： 1.回交后代的基因型純合嚴格受輪回親本的控制，而自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式。,,回交和自交類似，如連續(xù)多代進行，其后代群體的基因型也將趨于純合?；亟恢鸽s種后代與其親本之一再次雜交。其中BC1 、BC2分別表示回交一代、回交二代，以此類推。也可用（A×B）×A或A2×B、(A×B)×B、A×B2等方式表示回交一代，用于回交的親本為輪回親本(recu

7、rrent parent)，未被用來回交的親本為非輪回親本(non-recurrent parent)。,,×aa,,↓,↘,↓,↓,,,1— →100％,,,,BC1 Aa aa ×aa,,BC2,,,一對雜合基因的回交遺傳效應,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,2對雜合基因的回交遺傳效應（AABB×aabb ）,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學

8、改革項目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,2．雖然在回交中群體內純合率的增加也隨著雜合基因對數增加而變得緩慢，但是輪回親本的基因頻率在群體內的增加速度與包含的雜合基因對數無關，回交到r代后，輪回親本基因頻率是( )。而在前面討論中的自交群體,的基因頻率并未發(fā)生任何變化，如在Aa衍生的自交群體中，A、a基因頻率始終各為50％。,,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢,第二節(jié) 純系學說,純

9、系學說有以下要點：1．凡由一同質的親代自交而產生的子代為純系。自花授粉及異花授粉植物自交后均可得到純系后代。2．一般每個自花授粉的農家品種內常存在若干純系。即農家品種往往是若干純系的混合群體。3．利用單株選擇法進行選擇的最大效能在于分離純系。但分離最優(yōu)基因型對品種的改良是有限的。4．已成純系的群體，再進行選擇無效(表5-6)。在純系中某一性狀雖有差異，但都是由環(huán)境引起的不可遺傳的變異，也稱彷徨變異(fluctuation)，在遺

10、傳上無真實價值，故再三選擇，無增亦無減,這就是純系內選擇無效的原因。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢,第三節(jié) 異花授粉植物的自交不親和性,廣義的自交不親和性包括形態(tài)結構上的自交不可能性。1.雄蕊先熟 在這種情況下，雄蕊在同一朵花中的柱頭成熟之前先成熟，從而避免了花粉粒傳到柱頭上授粉受精，從而導致不育。2.雌蕊先熟 在這種情況下，柱頭比雄蕊成熟早，同樣導致不育。3.自花不育

11、 在沒有昆蟲傳粉的條件下，同一植株上的雌性和雄性器官的自然排列阻止自花授粉。狹義的自交不親和性是遺傳學和生理學的機制所致的自交不親和性。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,一、異態(tài)自交不親和性,這種不親和表現(xiàn)為雄蕊和花柱長度不同。Lewis把這種長花柱、短花絲的花稱為針型；而把長花絲、短花柱的花稱為線型?；蛐歪樞偷臑閟s，線型的為Ss，其中S對s為完全顯性(圖)。,只有在下面的基因型之間才能授粉：針型(ss)

12、×線型(Ss) 1針型(ss)∶l線型(Ss)線型(Ss)×針型ss) 1針型(ss)∶l線型(Ss),四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢,孢子體自交不親和性這種類型的不親和性也由單一基因位點上的復等位基因控制，不同于配子體不親和性的是，花粉的功能取決于產生這種花粉植株的基因組成。 自交不親和性給培育自交系帶來了困難，也就增加了利用雜種優(yōu)勢的難度。在果

13、樹栽培中，授粉不足也會造成減產。因此，也應特別注意自交不親和問題。,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,二、孢子體自交不親和性,上篇 第六章近親繁殖和雜種優(yōu)勢,同態(tài)自交不親和性包括配子體不親和性和孢子體不親和性。,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,1．配子體自交不親和性具有不同遺傳組成的植株雜交時，會出現(xiàn)三種可能：①完全不親和；②半數花粉親和；③完全親和。,三、同態(tài)自交不親和性,上篇 第六章近親

14、繁殖和雜種優(yōu)勢,2．孢子體自交不親和性這種類型的不親和性也由單一基因位點上的復等位基因控制，不同于配子體不親和性的是，花粉的功能取決于產生這種花粉植株的基因組成。 自交不親和性給培育自交系帶來了困難，也就增加了利用雜種優(yōu)勢的難度。在果樹栽培中，授粉不足也會造成減產。因此，也應特別注意自交不親和問題。,,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,第四節(jié) 雜種優(yōu)勢,一

15、、雜種優(yōu)勢的概念,雜種優(yōu)勢(heterosis)是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產生的F1在生長勢，生活力，繁殖力，抗逆性，產量和品質等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。同時也是指近交系間雜交時，因近交導致的適合度和生活力的喪失可因雜交而得到恢復的現(xiàn)象。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,,,,現(xiàn)代雜種優(yōu)勢概念的詳細分類,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,雜種優(yōu)勢(絕對值)，或以優(yōu)勢值占中親值的百分數表示優(yōu)勢程度

16、(相對優(yōu)勢)，即：,H為雜種優(yōu)勢率；F1為一代雜種均值， 和 分別為不同的兩個純種親本的均值。如三品種(品系)雜交C×(A×B)情況下的計算式為：,,式中F1為三品種雜種均值，A、B、C分別為參與雜交的三個純種親本的均值(此處A、B、C為終端品種或品系)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,雜種優(yōu)勢超過親本均值為正雜種優(yōu)勢，若低于親本均值，則為負雜種優(yōu)勢。,二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點,

17、1.雜交親本間的遺傳差異愈大，雜種優(yōu)勢愈明顯 2.雜交親本愈純，后代雜種優(yōu)勢愈明顯 3.不同類性狀的雜種優(yōu)勢程度不同 4.雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用也有密切的關系,三、F2群體雜種優(yōu)勢衰退,根據性狀遺傳的基本規(guī)律，F(xiàn)2群體內必將出現(xiàn)性狀的分離和重組。因此，F(xiàn)2與F1相比較，生長勢，生活力，抗逆性和產量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即所謂衰退(depression)現(xiàn)象。并且，兩親本純合程度越高，性狀差異愈大，F(xiàn)1

18、表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢愈大，則其F2表現(xiàn)衰退現(xiàn)象也愈加明顯。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,四、雜種優(yōu)勢的遺傳機理,(一)顯性假說(dominance hypothesis) 這一假說的基本觀點是：生物個體處于雜合狀態(tài)時，由于顯性基因的存在，不同程度地消除了隱性基因的有害或不利的效應，從而提高了雜種個體的生活力以及數量性狀的效應值等，因此表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。,P P

19、 F1,(2+1+1+2+1=7)(1+2+2+1+2=8)→(2+2+2+2+2＝10)用顯性假說解釋雜種優(yōu)勢示意圖,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,（二）超顯性假說,超顯性假說的基本觀點是：雜種優(yōu)勢產生的原因是雙親基因型的異質結合所引起的等位基因間的相互作用。等位基因間沒有顯隱性關系，雜質的等位基因相互作用大于同質等位基因的作用，即a1a2＞alal或a2a2。,為了說明超顯性假說

20、，仍列舉2個連鎖群部分基因的例子。假定它們受5對基因作用，各等位基因均無顯隱性關系。同時alalblb1等同質等位基因對性狀的貢獻值為1個單位，而al a2、blb2等異質等位基因對性狀的貢獻值為2個單位。兩純合親本雜交產生的雜種優(yōu)勢可表示為下圖。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,P P F1,(1+1+1+1+1=5

21、) (1+1-1+1+1=5)→(2+2+2+2+2=10圖 超顯性假說解釋雜種優(yōu)勢示意圖,,由此可見，由于異質基因互作，F(xiàn)1的優(yōu)勢可以顯著地超過雙親，而且異質位點越多，優(yōu)勢越明顯；如果非等位基因間也存在互作，則雜種優(yōu)勢更能大幅度提高。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,根據核和細胞質遺傳構成的雜種分類,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,五、染色體倍性與雜種優(yōu)勢的關系,雜種優(yōu)勢的利用基本上集

22、中于二倍體物種；在生產上大面積利用的以收獲種子為目的的多倍體并不多，如普通小麥(異源六倍體)等。,(一)內源優(yōu)勢和外源優(yōu)勢,一種是植物自身基因的內在雜合性，另一種是由雙親雜交而產生的雜合性，這兩種雜合性都可以產生雜交優(yōu)勢。前者可稱為內源優(yōu)勢；后者可稱為外源優(yōu)勢，即通常所說的雜種優(yōu)勢。,自由授粉群體中異花授粉作物個體的內在雜合性和優(yōu)勢一般比自花授粉作物的大；多倍體作物的個體內在的雜合性一般要比二倍體大。由于染色體上的基因數目整體上是有限的

23、，因此內源優(yōu)勢大的作物，外源優(yōu)勢往往不高。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,如果讓異花授粉作物自交純合化，使其親本雜合性降低，它的內源優(yōu)勢就可能迅速下降以至低于自花授粉作物，這時通過雜交就可使后代獲得最大的雜合性和雜種優(yōu)勢。在一般情況下，內源優(yōu)勢大、外源優(yōu)勢就?。环粗?，內源優(yōu)勢小、外源優(yōu)勢就大。所以，不同類型作物的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為：二倍體異花作物>二倍體自花作物≥多倍體異花作物>多倍體自花作物。

24、 內外源優(yōu)勢的大小還與不同染色體組間的同源性有關，在雜種優(yōu)勢利用中，二倍性部分比多倍性部分更易于產生優(yōu)勢。,(二)兩種優(yōu)勢的利用 從育種角度來看，要利用雜種優(yōu)勢就必須減少內源優(yōu)勢或選用親本具有較大的遺傳互補性，只有這樣才能在F1獲得較大的雜合性和雜種優(yōu)勢。然而對于多倍體特別是自花授粉多倍體來說，這方面都是比較難的。也就是說對于普通小麥這類作物的雜交種要能在生產上與常規(guī)品種競爭，就必須重視多重雜種優(yōu)勢的利用，如質核優(yōu)勢、染色體

25、組間優(yōu)勢、基因的劑量優(yōu)勢、互補優(yōu)勢等?？v有諸多不利，但當獲得了較高優(yōu)勢的組合以后，其雜種優(yōu)勢利用的方法可能比其他作物多些。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,目前以籽粒為收獲物的雜種優(yōu)勢利用，基本上還是以間接利用為主，即在利用F1母體雜種優(yōu)勢的基礎上間接利用種胚與胚乳的雜種優(yōu)勢，從遺傳角度來看，F(xiàn)1植株上所結的種子是分離的，這種不完全雜合的類型，將造成籽粒間存在著一定的遺傳差異。授粉當代的雜種優(yōu)勢是一個普遍現(xiàn)象，如能

26、充分利用這一優(yōu)勢可使現(xiàn)有品種的產量和質量得到進一步的提高。,六、近親繁殖和雜種優(yōu)勢在育種上的利用,（一）近親繁殖在育種上的利用,1.固定優(yōu)良性狀 由于近交能使基因純合，因而可用它來固定優(yōu)良性狀，也就是使決定這一性狀的基因純合。,2.保持個別優(yōu)秀個體的血統(tǒng) 動物育種中，當畜群中出現(xiàn)了個別或少數特別優(yōu)良的個體特別是公畜時，往往要保持它們的特性，這時可運用近交這一手段。若不利用近交，卓越個體的優(yōu)良血統(tǒng)經幾代后就會在畜群中消失。,四川省高等

27、教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,3.發(fā)現(xiàn)和淘汰遺傳缺陷 決定遺傳缺陷的基因多為隱性，非近交時很難發(fā)現(xiàn)，使用近交法，可使它們暴露的機會大為增加。當遺傳缺陷個體出現(xiàn)后即可淘汰它們，并可采用測交等方法以檢出這些基因的攜帶者以作進一步淘汰。,（二）雜種優(yōu)勢的利用,在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同，利用雜種優(yōu)勢的方法有所差異。對無性繁殖作物，如甘薯、馬鈴薯等，只要選擇那些具有雜種優(yōu)勢的優(yōu)異單株進行無性繁殖，就可將其雜種優(yōu)勢固定。而

28、對于有性繁殖的作物，雜種優(yōu)勢一般只能利用F1(F2以后，雜種優(yōu)勢逐漸下降)。為了充分利用雜種優(yōu)勢，必須進行雜交親本的選擇、雜交組合篩選以及雜交工作的組織。,植物中固定雜種優(yōu)勢的另一個有效方法是無融合生殖，即由胚珠或珠心細胞行無孢子生殖，形成二倍體胚或種子，或者由珠心組織在胚珠中形成不定胚(2n)，這就使F1的雜合性及其雜種優(yōu)勢得以延續(xù)。,四川省高等教育人才培養(yǎng)質量和教學改革項目精品課程課件,謝謝觀看，再見！,成都農業(yè)科技職業(yè)學院,徐大勝