云杉屬物種界定和物種形成研究.pdf

1、松科（Pinaceae）云杉屬（Picea）植物是廣泛分布于北半球的森林樹種，具有重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值。但是由于該屬物種具有較大的有效群體（Effective population size）和較長的世代時間（Generation time），近期的輻射分化以及頻繁的種間雜交漸滲導(dǎo)致種間形態(tài)趨同，傳統(tǒng)的形態(tài)學和通用DNA條形碼的方法很難準確鑒定該屬物種。其次，由于地理隔離導(dǎo)致的遺傳漂變，基因流以及不同速率的遺傳突變等多種因素的深刻影響，

2、使得現(xiàn)存云杉屬物種間的進化歷史非常復(fù)雜，一些近緣物種間的進化關(guān)系尚不明確。
　　首先，為了尋找能夠有效鑒定云杉屬物種的DNA條形碼以及探明核基因是否比葉綠體和線粒體DNA片段能更好地鑒定云杉屬物種，本研究對20個DNA片段（包括五個葉綠體，兩個線粒體和13個和 DNA片段）進行測序，選取了來自37個云杉屬物種及其亞種的123個個體作為研究對象，利用這些DNA條形碼及其組合對云杉屬植物的鑒定能力進行了評估。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，部分核基因片

3、段確實比葉綠體和線粒體DNA片段有更高的鑒定率。但是，單個的DNA片段都不能有效鑒定超過一半的該屬植物，雖然所有13套核 DNA片段的組合能夠有效提高鑒定率（可成功鑒定超過89％的物種），但也不能鑒定全部的物種。結(jié)果表明，大多數(shù)云杉屬植物是由于近期的物種分化產(chǎn)生，仍處于物種分化的初期。由于種內(nèi)遺傳變異積累的速率較低，使得開發(fā)出單個的核DNA片段來鑒定該屬物種幾乎不可能。但是，多個核基因片段的組合增加了遺傳變異的數(shù)量，進而能夠鑒定大多數(shù)的

4、該屬物種。因此，對云杉屬物種鑒定的研究可采用分級鑒定的方法，第一階段可采用細胞器DNA片段作為條形碼，第二階段應(yīng)該開發(fā)多個高種間特異性的核基因進行更加準確的物種鑒定。
　　其次，為了闡明青扦（Picea wilsonii），大果青扦（P. neoveitchii）和臺灣云杉（P. morrisonicola）這三個亞洲云杉屬近緣物種間復(fù)雜的進化歷史，本研究利用來自三種不同基因組（包括葉綠體，線粒體和核基因組）的群體遺傳學數(shù)據(jù)，采用

5、多種分子群體遺傳學的分析方法對這三個物種間的進化關(guān)系，物種形成的模式和基因流進行了詳細的研究。其中，青扦和大果青扦主要分布在中國的中部和西北地區(qū)，兩物種的自然地理分布區(qū)有部分重疊；而臺灣云杉僅分布在臺灣島中央山脈的狹長高山地帶，與前兩個物種的地理分布區(qū)相隔很遠。本研究對青扦，大果青扦和臺灣云杉自然地理分布區(qū)內(nèi)22個種群共計188個個體的18個DNA片段（包括三套葉綠體DNA片段，兩套線粒體DNA片段和13套核DNA片段）進行了擴增和測序

6、。DNA遺傳變異分析結(jié)果顯示：在葉綠體和線粒體DNA水平上，臺灣云杉相比青扦和大果青扦積累了更多的種間特異性突變；然而，大多數(shù)臺灣云杉的核DNA單倍型和青扦共享或者派生自于青扦的主流單倍型。利用聯(lián)合的核DNA序列變異揭示的三個物種間的關(guān)系表明，相比大果青扦，臺灣云杉和青扦之間有著更近的親緣關(guān)系。同時，物種形成模型的模擬檢測結(jié)果也進一步證實，臺灣云杉是通過“祖先－派生”物種起源的方式從青扦分化而來的，而且其種群在分化初期經(jīng)歷過瓶頸，在分化

7、后和祖先種－青扦之間存在基因交流。此外，盡管分析結(jié)果顯示青扦和大果青扦較早分化，但是仍然檢測到了前者向后者的線粒體DNA漸滲。這些研究結(jié)果說明在種間分化和種群動態(tài)變化的過程當中，不同程度的突變，基因漸滲以及譜系篩選的共同作用，使得三個物種的葉綠體，線粒體和核基因組遺傳變異的模式各不相同，充分表明這三個亞洲云杉屬物種之間有著復(fù)雜的進化歷史。
　　總之，本文對云杉屬物種鑒定和三個亞洲云杉屬物種的物種形成研究，不僅為以后如何利用DNA條